GD Star Rating
a WordPress rating system

Ограниченный объем аквариума часто заставляет прибегать аквариумистов к принудительной искусственной очистке воды. Но избежать громоздких фильтров и украсить подводный мирок нам помогут пресноводные двустворчатые моллюски. Итак пресноводные мидии, как их любят называть владельцы аквариумов.

Мидия — морской моллюск

На самом деле мидии — это обитатель соленых морей и океанов, который наряду с очисткой воды еще и съедобен, что делает его ценным достоинством отечественной фауны. На постсоветском пространстве он встречается во всех водоемах, которые названы морями на карте, а также в некоторых больших соленых озерах. Фермы по выращиванию мидий распространены по всему миру, и за год планета получает многие миллионы тонн нежного мяса, выращенных в искусственных условиях моллюсков. Владельцам морских аквариумов держать мидий просто необходимо, ведь один моллюск пропускает через себя несколько тонн воды в день, очищая воду от планктона и далеко не безвредных бурых водорослей.

Интересная особенность. Чаще всего выше упомянутые моллюски попадают к нам в аквариумы в начале лета.
На это время припадает нерест горчака, маленькой широко распространенной рыбки. В этот период у самок горчаков вырастает продолговатый червеобразный отросток, который ловко проникает в дыхательное отверстие беззубки для откладывания икры. Находясь в жабрах моллюска, икра рыбки постоянно омывается свежей, богатой кислородом водой и быстро переходит в личиночную стадию. Но и будучи мальками они не покинут «домик» — при малейшей опасности спрячутся в дыхательное отверстие беззубки. Это еще одна причина, по которой нужен карантин. Кстати, горчаки в аквариуме (даже тепловодном) приживаются очень быстро, и резво обгоняют остальных его обитателей во время кормежки.

Вот она, наиболее пригодная аквариуму «мидия»! Длина взрослой особи — 30-40мм, полуоседлый образ жизни, хорошая пропускная функция, и, главное — безопасные личинки. Небольшой колонии дрейсен (3-5 особей) вполне хватит для аквариума в 30-40 литров, и кроме чистой воды вы поднимите и эстетический вид, получив еще одного обитателя. Главное в этом деле не допускать их к стеклу. Хоть они и крепятся ризоидами к субстрату очень крепко, но как только у них появится желание переместится, они легко отделятся и путем подтяжки тела могу начать путешествие по стеклу. Это будет лишним, т.к. ризоиды разрушают вещество к которому крепятся, а в случае с стеклом — здесь останутся несмываемые пятна.

в пресноводном аквариуме

Наряду с брюхоногими моллюсками (улитками), которые заносятся в аквариум даже помимо воли аквариумиста, интерес вызывают двустворчатые моллюски : дрейссены, шаровки, чечевичницы, беззубки, перловицы, корбикулы. Их можно содержать в пресноводных аквариумах. О пользе/вреде, условиях содержания далее в статье.

Двустворчатые моллюски широко распространены в водоемах стран СНГ, поэтому и вызывают интерес у аквариумистов. Все двустворчатые моллюски имеют раковину из двух створок и жабры, через которые они пропускают воду и извлекают кислород и пищу. Пищей моллюскам служат органические частички и планктонные микроорганизмы, находящиеся в воде. Двустворчатые моллюски способны за сутки пропустить через свои сифоны до 40 и более литров воды. Поэтому вода в аквариумах, где живут двустворчатые моллюски, чистая как слеза, без органической взвеси. Казалось бы, такая польза! Но есть и обратная сторона медали у таких живых фильтров воды. Плотно покушав, моллюски выпускают в воду свои экскременты, которые являются источником азота и фосфора, что приводит к бурному росту водорослей. Ещё один печальный момент может наступить в связи с такой пропускной способностью двустворчатых моллюсков. В какой-то момент им начинает не хватать пищи в воде, особенно если кроме двустворок в аквариуме работает фильтр. Искусственная подкормка растворенным в воде кормом может лишь на время оттянуть смерть моллюсков от голодания, которая чаще все же наступает. По отзывам аквариумистов, двустворчатые моллюски в аквариуме могут протянуть от недели до максимум двух лет.

Кроме наличия пищи моллюскам крайне необходим кислород, которым они дышат через жабры. Поскольку на поверхность воды за ним они не могут подняться, круглосуточная хорошая аэрация для них жизненно необходима.

Не любят моллюски и повышенную температуру воды – 18-22 °С для них самое то.

И ещё. Некоторые двустворчатые моллюски проводят свою жизнь неподвижно, прикрепившись к камню или коряге и пропуская через себя воду. Но есть те, которые хоть и медленно, но передвигаются по грунту, оставляя после себя борозды. При этом часто страдают аквариумные растения.

Теперь о видах и особенностях содержания и размножения двустворчатых моллюсков, наиболее распространенных в отечественных водоемах и аквариумах.

Дрейссена речная (Dreissena polymorpha) – пресноводный двустворчатый моллюск, имеющий раковину треугольной формы.

Цвет раковины – желтоватый или зеленоватый. На раковине имеется рисунок из зигзагообразных линий. Взрослая двустворка вырастает до 4-5 см. Ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь к твердым поверхностям. Размножаются планктонными личинками, безопасными для других обитателей аквариума.

Шаровки (Sphaerium) – род двустворчатых моллюсков семейства горошинок.

Раковина овальная или шаровидная, коричневых и оливковых оттенков. В длину шаровки вырастают от 1 до 3 см. Гермафродиты. Живородящи. Размножаются 1-2 раза в год, вынашивая яйца в выводковых камерах своих жабр. На свет появляются маленькие копии своих родителей.

Чечевичницы (Pisidium) – мелкие двустворчатые моллюски, внешне похожие на шаровок.

Отличие заключается в цвете трубок, выступающих из раковины. У чечевичниц они белые, у шаровок – красные. Раковина у чечевичницы овально-треугольная, в длину до 1 см, коричневого или желтоватого цвета. В природе любят обживать места, в которых водится много мотыля. Живородящи.

Перловицы (Unionidae ) – крупные двустворчатые моллюски. Взрослые особи могут вырастать до 10 см в длину.

Беззубки (Anodonta) – внешне очень похожие на перловиц двустворчатые моллюски.

Корбикулы (Corbicula) – двустворчатые моллюски, размером от 2 до 6 см в зависимости от вида.

Раковина овально-треугольная, желтых оттенков, ребристая. Живут в различных видах грунта: иле, песке, мелкой гальке. Гермафродиты. Размножаются дважды в год. Живородящи, в одном выводке может быть до 2000 маленьких (1 мм) корбикул. Фильтруют воду со скоростью до 5 л/ч!

Всех двустворчатых моллюсков, независимо от того, откуда они прибыли (из интернет-магазина или из ближайшего водоема), необходимо прокарантинить и акклиматизировать к аквариумной воде. Лучший метод - с помощью капельницы добавлять в сосуд с моллюсками аквариумную воду в течение 6-12 часов. Затем подержать в этом сосуде от 3 до 7 дней, не забыв про аэрацию.

Не переносят двустворчатые моллюски любую химию в аквариуме, сразу погибают. Наносят вред двустворкам и планарии. Умерших моллюсков можно определить по широко раскрытым створкам раковины.

Моллюски представляют собой отдельный тип животных. Моллюсков подразделяют на панцирных, беспанцирных, брюхоногих, двустворчатых и головоногих.
Наиболее характерные особенности моллюсков:
их тело представляет двубоковую симметрию (правая и левая стороны тела абсолютно симметричны); тело мягкое, нечленистое и без членистых конечностей, по большей части с утолщенным мускулистым органом движения (ногою) на нижней (брюшной) стороне, обыкновенно с утолщенной складкой кожи (мантией), которая покрывает более или менее значительную часть тела; тело покрыто известковой раковиной (простой и в таком случае чаще всего спирально завитой, двустворчатой или состоящей из ряда пластинок), выделяемой поверхностью мантии; рот всегда на переднем конце тела, часто обособленном в виде головы, обыкновенно снабжен особыми органами измельчения пищи (челюсти и терка); кишечник почти всегда с объемистой пищеварительной железой; кровеносная система (никогда не бывающая вполне замкнутой) имеет всегда артериальное сердце (типически состоящее из 1 желудочка и 2 предсердий) и почти всегда артерии; органы выделения в виде мешков (типически двух), открывающихся одним отверстием в полость околосердечной сумки, другим - наружу; центральная нервная система из надглоточной массы, глоточного кольца и связанных с ним нервных узлов или стволов; размножение исключительно половое. Тело панцирных моллюсков продолговатое или червеобразное, длиной 0,5-33 см. Тело разделено на голову, туловище и ногу. Спина покрыта раковиной, состоящей из отдельных щитков. Пищеварительная система состоит из глотки со своеобразной теркой, которая перемалывает пищу, желудка и кишки. Панцирные моллюски питаются водорослями и мелкими остатками органических веществ. Нервная система состоит из четырех стволов и окологлоточного кольца. У панцирных моллюсков есть глаза и органы осязания.
Беспанцирные моллюски не имеют раковины. В остальном же строение их тела мало чем отличается от других моллюсков. За один раз они откладывают до полумиллиона яиц. Такая плодовитость вызвана тем, что беспанцирные моллюски являются кормом многих рыб, и если бы они не откладывали столько яиц, то просто вымерли бы.
Брюхоногие моллюски имеют одну или две пары щупалец на голове и пару глаз. Тело моллюска покрыто раковиной, спирально закрученной в правую или левую сторону. Раковина состоит из рогового, фарфоровидного и перламутрового слоев. Формы, расцветка и размеры раковин весьма разнообразны и очень красивы.
Передняя часть моллюска покрыта кожной складкой. Она прикрывает мантийную полость, в которой распложены прямая кишка с анальным отверстием, жабры, органы химического чувства, сердце и две почки. Передвигаются брюхоногие с помощью сильной ноги, за что и получили свое название.
Раковины двустворчатых моллюсков состоят из двух половинок. Тело моллюска расположено полностью внутри раковины, но сильные мускулы моллюска могут открывать ее. Внутри тело моллюска покрыто кожистыми складками, которые называются мантией. Со стороны брюха имеется нога, с ее помощью моллюск прикрепляется ко дну или камням.
Головоногие моллюски являются наиболее развитой группой моллюсков. У них есть головной мозг, окруженный хрящевым черепом, хорошо развиты органы чувств и кровеносная система. Вокруг рта головоногих расположено 8 или 10 щупалец с присосками или роговыми крюками. С помощью них моллюск передвигается и добывает пищу. На брюшной стороне головоногих расположена кожная складка – мантия. Она защищает мантийную полость, в которой расположены основные внутренние органы.
Свое название моллюски получили благодаря тому, что их органы передвижения расположены на голове. У большинства головоногих нет полноценной раковины, только роговая или известковая пластинка. Головоногие питаются рыбой, ракообразными и другими моллюсками. Обитают в теплых морях.
Источник:
http://web-zoopark.ru/

От

Ципринелла - красочная представительница семейства Карповых. Обитает в холодных водах Северной Америки. Ведет стайный образ жизни и имеет спокойный, миролюбивый характер. Описание Ципринеллы
Ципринелла имеет стандартное для большинства Карповых строение тела. Верхняя часть тела, включая спину, слабо окрашена в красный цвет. На лбу расположено крупное красное пятно. Плавники красные, немного прозрачные. Спинной плавник темнее, чем остальные. Нижняя часть тела светлая. Максимальный достигаемый Ципринеллой размер в аквариуме составляет 9 см. Следует отметить, что в случае неправильного содержания Ципринелла не сможет вырасти даже до 6 см и будет иметь бледный окрас.
Разведение Ципринеллы
Этот вид рыб не разводиться в аквариумных условиях. Содержание Ципринеллы
Содержать Ципринеллу желательно в стае из 5-10 особей в просторном, хорошо освещенном видовом аквариуме. Для такой стайки потребуется аквариум объемом от 120 литров. Рекомендуется накрывать аквариум крышкой, так как рыба активно себя ведет. Довольно часто встречаются случаи, когда рыба выпрыгивает из аквариума. Вода в аквариуме должна соответствовать таким критериям: Температура 16-22. Кислотность 6-8. Жесткость 10-18. Чистота один из самых главных параметров при содержании любой рыбы. Однако следует учитывать, что в естественной среде Ципринелла живет в проточной, чистой и свежей воде. Соответственно, в аквариуме можно создать такие условия с помощью фильтра и компрессора.

Также Ципринелла довольно чувствительна к уровню кислорода в воде, поэтому необходима искусственная аэрация. При оформлении аквариума рекомендуется использовать различные растения, гроты и коряги. Также следует оставить небольшой пустой участок грунта. Ципринелла имеет спокойный, дружелюбный характер, поэтому она хорошо уживается практически со всеми остальными дружелюбными видами. Также неплохим решением станет содержание ее в одном аквариуме с неагрессивными донными сомами, так как, скорее всего эти два вида даже пересекаться не будут. Ципринелла обитает исключительно в верхних и средних толщах воды.
Кормление Ципринеллы
Кормить Ципринеллу можно практически всеми видами живых кормов (в естественных условиях она питается мелкими безпозвоночными). Также следует включить в ее рацион сухие, плавающие корма со спирулиной.

От

Пагода (Brotia pagodula) - довольно интересная и красивая живородящая улитка. Данная улитка является эндемиком и обитает только в притоках реки (Moei), которая находится между Мьямной и Таиландом. Живет Пагода исключительно в быстрых, проточных и чистых водах с высоким содержанием кислорода. Крайне редко встречается в озерах. Имеет довольно специфические требования к содержанию, из-за чего не особо распространена среди аквариумистов. При помещении в новый водоем может долго скрываться в раковине или зацепится за камень или стекло и долго находится в одном положении. Для того, чтобы её отвлечь и расшевелить, достаточно будет поместить рядом с ней ошпаренный кусочек какого-нибудь овоща (например, кабачка). Внешний вид

Пагода имеет сероватое (или желтое) тельце, украшенное множественными тёмными (или более яркими, оранжевыми) пятнышками. Раковина необычная, имеет вид закрученной, многоуровневой башни (коническую форму) с множеством шипов, начинающихся от самого основания панциря. Ракушка состоит всего из 5-8 завитков и её максимальный размер 5.5 см, однако в аквариуме это значение зачастую не превышает 4 см. Требования к аквариуму и нюансы содержания
1. Содержать Пагоду лучше всего небольшой стайкой из 5-7 особей. Тогда они более уверенно себя чувствуют и быстрее привыкают к новому водоему. Объем аквариума в случае содержания 5 особей должен равняться не менее 50 литрам. 2. Вода в аквариуме должна соответствовать таким характеристикам: · Температура 20-25. · Кислотность 7-8.5. · Жесткость 6-22. 3. В аквариуме рекомендуется создать сильное течение, к которому и привыкли Пагоды в естественных условиях обитания, установить мощный фильтр, который смог бы обеспечить должную чистоту воды. А также следует позаботиться о хорошей аэрации воды. 4. В качестве декораций для аквариума следует использовать крупные камни, небольшие коряги и высокие растения. В качестве грунта лучше всего подойдет песок. При выборе растительности и декораций нужно особое внимание уделить их чистоте, так как Пагода плохо переносит даже малейшие загрязнения. 5. Пагода является всеядной. Однако, всё же рекомендуется в рационе сделать акцент на растительной пище. Подкармливать их желательно таблетками для донных рыб с высоким содержанием спирулины, а также ошпаренным шпинатом, стручковой фасолью, брокколи, огурцами и морковью.

От

Хелена (Anentome Helena) - пресноводная улитка родом из водоемов Юго-Восточной Азии. Разделяется на Clea Anentome (азиатские подвиды) и Clea Afrocanidia (африканские подвиды). В основном обитает в проточных водах, однако было замечено много случаев проживания в прудах и озерах. Хелена является хищником, который поедает других улиток, а также не брезгует падалью. Именно поэтому довольно часто этот вид заводят аквариумисты для борьбы с другими улитками. Является довольно живучим и не требовательным к условиям содержания видом, поэтому снискала популярность у многих аквариумистов, особенно у новичков. Внешний вид

Хелена имеет светлое, с множеством темных пятен тельце (обычно серо-зеленного цвета). Панцирь вытянутый, витой, конусообразный, окрашен в чёрный цвет с яркой желтой полоской, которая вьется от начала и до конца раковины. Максимальная длина ракушки составляет 15-20 мм. Содержание в аквариуме
1. Хелена довольно неприхотливая улитка и хорошо может уживаться даже в нано – аквариумах. 2. Параметры воды для Хелены не очень важны. Главное, чтобы вода была не слишком холодной и слишком мягкой (в противном случае нужно будет подкармливать таблетками с высоким содержанием кальция). Уровень кислотности рекомендуется поддерживать в пределах 6-10. Хорошо переносит как пресную, так и подсоленную воду, при этом может нормально развиваться и размножаться в обоих вариантах содержания. 3. Хелена имеет привычку закапываться на дне водоема. Поэтому в качестве грунта лучше всего использовать песок или очень мелкий гравий. Также следует отметить, что данная привычка не позволяет грунту окисляться и тем самым портить воду в аквариуме. Рекомендуется использовать мягкий грунт еще и потому, что молодняк Хелены после появления на свет направляется прямиком на дно, зарывается и проводит там практически всё время, пока не подрастет. 4. Питается Хелена, как было указано ранее, другими улитками. Однако только теми особями, которые меньше неё. Таким образом Хелена не способна причинить какой либо вред взрослым особям Ампулярии, Неретины или Маризы. Дополнительно её можно подкармливать практически всеми видами кормов. Но особенно хорошим вариантом будут таблетки для донных рыб. В плане сожительства с рыбками Хелена проявляет к ним полное безразличие. Не рекомендуется содержать Хелену вместе с цихлидами, которые питаются улитками, так как Хелена имеет довольно непрочный панцирь.

Класс Двустворчатые (Bivalvia)

К классу двустворчатых относятся исключительно водные, малоподвижные донные моллюски с двустворчатой раковиной, полностью прикрывающей их тело. Класс насчитывает более 20 тыс. видов. По числу видов двустворчатые в несколько раз уступают видовому многообразию брюхоногих, но по численности и биомассе на единицу площади морского дна им нет равных. Они способны к агрегации и образуют массовые скопления. Двустворчатые в основном относятся к группе биофильтраторов, питающихся взвешенными в воде частицами органических веществ и мелким планктоном, и потому играют существенную роль в биологической очистке вод. У большинства видов сильно развиты пластинчатые жабры, выполняющие не только дыхательную, но и фильтрующую функцию. Поэтому этот класс имеет еще второе название - Пластинчатожаберные (Lamellibranchia). В связи с пассивным движением и питанием у двустворчатых редуцировалась голова. Все особенности их внешнего и внутреннего строения отражают их экологическую специализацию к малоподвижному или неподвижному образу жизни.

К двустворчатым относятся широко распространенные в морях промысловые моллюски: мидии, устрицы, гребешки, сердцевидки (рис. 217). В пресных водах часто встречаются: беззубки, перловицы, шаровки, дрейссены (рис. 218). Двустворчатые моллюски имеют большое промысловое значение. Люди их используют в пищу и как сырье. Кроме того, они представляют ценный корм для рыб и других животных.

Рис. 217. Морские промысловые двустворчатые моллюски (из Натали): А - мидия Mytilus edulus, Б - устрица Ostrea sublamellosa, В - сердцевидка Cardium edule, Г - гребешок Pecten islandicus

Рис. 218. Пресноводные двустворчатые моллюски (из Натали): А - перловица Unio pictorum, Б - пресноводная жемчужница Margantifera margantifera, В - беззубка Anodonta cygnea, Г - дрейссена Dreissena polymorpha, Д - горошина Pisidium amnicum, E - шаровка Sphaenum corneum

Внешнее строение . Двустворчатые характеризуются наличием раковины из двух створок, клиновидной роющей ногой и отсутствием головы. У неподвижных форм нога редуцирована.

Форма и размеры раковин двустворок сильно варьируют. Раковины самых мелких глубоководных двустворчатых не превышают 2-3 мм в длину. Гигант среди моллюсков - тридакна, обитающая в тропических морях, может достигать 1,4 м в длину, а ее масса может быть до 200 кг. Створки раковины чаще симметричны, как у сердцевидок, беззубок. У некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы нижняя, левая створка, на которой она лежит, выпуклая (в ней расположено все тело моллюска), а верхняя, правая створка плоская, прикрывает нижнюю и играет роль крышечки. Подобная асимметрия створок раковины наблюдается и у лежащего на дне гребешка (Pecten). Еще более резко выраженная ассиметрия створок наблюдается у ископаемых форм моллюсков - рудистов, у которых одна из створок, погруженная в грунт, конусовидная, а другая - плоская в форме крышечки (рис. 219).

Стенки раковины обычно состоят из трех слоев: наружного - конхиолинового (периостракум), внутреннего - известкового (остракум) и нижнего - перламутрового (гипостракум, рис. 220). Раковина выделяется мантией. Прирост раковины осуществляется краем мантии. На раковине видны концентрические линии, отражающие ее неравномерный рост в изменяющихся условиях среды. Конхиолиновый слой имеет разнообразную покровительственную окраску. На вершинах створок этот слой часто стирается. Внутренний перламутровый слой состоит из мелких плоских известковых пластиночек, соединенных конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, вследствие чего перламутровый слой переливает всеми цветами радуги. Если между мантией и створкой раковины попадает какая-нибудь инородная частица, то она обволакивается концентрическими слоями перламутра и образуется жемчужина (рис. 221). Слой перламутра утолщается с возрастом моллюска и ростом его раковины.

Створки раковины соединяются на спинной стороне связкой - лигаментом, состоящим из утолщенного рогового слоя раковины. Это свидетельствует о том, что раковина двустворчатых имеет происхождение от цельной. У большинства видов на створках раковины имеется замок. Это зубцы и углубления на спинном крае раковины с внутренней поверхности (рис. 222). Зубцы замка одной створки входят в соответствующие углубления другой и тем самым препятствуют смещению створок. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) или разнозубый (гетеродонтный, рис. 222). У некоторых двустворок замок редуцирован (беззубка - Anodonta). Створки раковины живого моллюска могут раскрываться и закрываться. Для этого служат мускулы-замыкатели (один или два). Это толстые пучки мышц, соединяющие обе створки. При их сокращении

Рис. 219. Раковина ископаемого двустворчатого моллюска Hippurites (из Цителля): 1, 2 - асимметричные створки раковины

Рис. 220. Разрез через мантию и раковину беззубки (по Лейдигу): 1 - конхиолиновый слой, 2 - фарфоровидный слой, 3 - перламутровый слой, 4 - эпителий наружной поверхности мантии, 5 - соединительная ткань мантии, 6 - эпителий внутренней поверхности мантии

Рис. 221. Схема образования жемчуга: А. Б, В - последовательные стадии, Г - шлиф через жемчужину; 1 - перламутровый слой, 2 - мантийный эпителий, 3 - соединительная ткань, 4 - инородное тело, 5 - мантийный мешок, 6 - жемчужина, 7 - слои перламутра, 8 - ядро, 9 - конхиолиновые слои, 10 - призматические слои

Рис. 222. Типы замков у двустворчатых моллюсков: А - равнозубый, Б - разнозубый (по Романе); 1 - главные зубы, 2 - второстепенные зубы

створки закрываются, при расслаблении открываются. Механизму раскрывания створок способствует лигамент, который в положении закрытой раковины находится в натянутом состоянии, подобно пружине, а при расслаблении мускулов-замыкателей приходит в исходное положение, раскрывая створки. В некоторых случаях раковина может быть редуцированной. Так, у моллюска-древоточца (Teredo) раковина прикрывает лишь 1/20 тела и представляет собой сверлящий аппарат.

Нога клиновидной формы служит для зарывания в грунт и медленного ползания. У некоторых прикрепляющихся к субстрату форм в ноге имеется особая биссусная железа, выделяющая биссусные нити, при помощи которых они как бы прирастают к твердой поверхности дна (мидия). У многих неподвижных форм нога редуцируется полностью (устрица).

Мантия и мантийная полость . Мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Наружный слой мантии железистый, выделяет раковину. Внутренняя поверхность мантии покрыта мерцательным эпителием, движение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости. Снизу складки мантии могут быть свободными, как у беззубки, а могут срастаться, образуя лишь отверстия для ноги в передней части и задние отверстия сифонов.

У роющих форм сифоны, образованные мантией, длинные, в виде двух трубок, выступающих из грунта. По нижнему, вводному сифону вода входит в мантийную полость, а по верхнему, выводному сифону выходит. Вода приносит в мантийную полость моллюска пищевые частицы и кислород. В мантийный комплекс органов входят: нога, две жабры, две ротовые лопасти, осфрадии и отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем органов (рис. 223).

Пищеварительная система двустворчатых отличается своеобразием в связи с пассивным способом питания путем фильтрации (рис. 224). У них имеется фильтрующий аппарат. Вода, поступающая через вводной сифон в мантийную полость, направляется к переднему концу тела, омывая жабры и ротовые лопасти. Движение воды в мантийной полости обеспечивается мерцательным эпителием, покрывающим жабры, ротовые лопасти и внутреннюю поверхность мантии. На жабрах и ротовых лопастях имеются рецепторные клетки (органы вкуса) и ресничные желобки, по которым мелкие частицы пищи, отсортированные от минеральных частиц, транспортируются в рот. Рот находится в передней части тела около переднего мускула-замыкателя. Изо рта пища поступает в пищевод, затем в энтодермальный желудок. Глотка, радула и слюнные железы в связи с редукцией головы у двустворчатых отсутствуют. В желудок впадают протоки двулопастной печени. Кроме того, в желудке имеется кристаллический стебелек, выделяющий пищеварительные ферменты. От желудка отходит средняя кишка, которая потом переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость.

Задняя кишка двустворчатых обычно пронизывает желудочек сердца Экскременты из мантийной полости током воды выбрасываются через выводной сифон наружу.

Нервная система двустворчатых упрощена в сравнении с брюхоногими. В связи с редукцией глотки церебральные ганглии слились с плевральными и образовались цереброплевральные сдвоенные узлы (рис. 225). В ноге имеются педальные ганглии, связанные коннективами с первой парой узлов. В заднем конце тела, под задним мускулом-замыкателем располагается третья пара узлов - висцеропариетальные, которые иннервируют внутренние органы, жабры и осфрадии

Рис. 223. Мантийная полость беззубки Anodonta cygnea (по Гауэс): 1 - линия по которой обрезана мантия, 2 - передний мускул-замыкатель, 3 - рот, 4 - нога, 5 - ротовые лопасти, 6 - левая внутренняя полужабра, 7 - левая наружная полужабра, 6 - правая складка мантии, 9 - вводной сифон, 10 - выводной сифон, 11 - задняя кишка, 12 - перикардий

Рис. 225. Схема нервной системы двустворчатых моллюсков (по Гессе): 1 - церебральные ганглии, 2 - плевральные ганглии, 3 - педальные ганглии, 4 - висцеропариетальные ганглии

Рис. 224. Схема внутреннего строения двустворчатых моллюсков (по Ремане): 1 - рот, 2 - передний мускул-замыкатель, 3 - цереброплевральный ганглий, 4 - желудок, 5 - печень, 6 - передняя аорта, 7 - наружное отверстие почки, 8 - почка, 9 - сердце, 10 - перикардий, 11 - задняя аорта, 12 - задняя кишка, 13 - задний мускул-замыкатель, 14 - анальное отверстие, 15 - висцеропариетальный ганглий, 16 - жабры, 17 - отверстие гонады, 18 - средняя кишка, 19 - гонада, 20 - педальный ганглий

Органы чувств развиты слабо. В ноге имеются статоцисты - органы равновесия, иннервируемые церебральными ганглиями. У основания жабер находятся осфрадии - органы химического чувства. Рецепторные клетки располагаются на жабрах, ротовых лопастях, краях мантии и на сифонах. Имеются случаи образования глаз по краю мантии у гребешка или на сифонах у сердцевидок.

Органы дыхания представлены ктенидиями - жабрами. В пределах класса двустворчатых жаберный аппарат варьирует (рис. 226). У наиболее примитивных двустворчатых - первичножаберных (Protobranchia) имеется пара типичных ктенидиев с перистыми лепестками. У жаберных (Autobranchia) жабры могут быть нитевидные или пластинчатые. Нитевидные жабры характеризуются тем, что их жаберные лепестки удлинились в нити, которые спадают в нижнюю часть мантийной полости, а затем загибаются вверх. При этом соседние нити скрепляются друг с другом с помощью жестких ресничек, образуя пластинки. Нитевидные жабры свойственны мидиям, устрицам, гребешкам. Еще более сложное строение имеют пластинчатые жабры. Они представляют дальнейшую модификацию нитевидных жабер. У них возникают поперечные перегородки между восходящими и нисходящими участками нитей и между соседними нитями. Это приводит к образованию жаберных пластинок. Каждая жабра состоит из двух пластинок - наружной и внутренней. Наружная полужабра прилегает к мантии, а внутренняя - к ноге. Такие жабры характерны для беззубок, перловиц. И наконец, у перегородчато-жаберных (Septibranchia) жабры редуцированы и преобразованы в жаберную перегородку с порами. Перегородка отгораживает верхнюю часть мантийной полости, выполняющую дыхательную функцию. Стенки этой

Рис. 226. Жаберный аппарат двустворчатых моллюсков: А - первичножаберные Protobranchia, Б, В - жаберные Autobranchia, Г - перегородчатожаберные Septibranchia (из Ланга); 1 - лигамент, 2 - створка раковины, 3 - ось ктенидия, 4 - наружный лепесток ктенидия, 5 - внутренний лепесток, 6 - мантия, 7 - нога, 8 - мантийная полость, 9 - туловище, 10 - наружная нить ктенидия. 11 - внутренняя нить, 12 - жаберная перегородка, 13 - отверстие в перегородке

дыхательной полости имеют густую сеть кровеносных сосудов, где происходит газообмен. Морфологический ряд жабер - от ктенидиев к нитевидным и пластинчатым жабрам - отражает основную эволюционную тенденцию в изменении органов дыхания у двустворчатых моллюсков.

Кровеносная система (рис. 227). Сердце двустворчатых расположено на спинной стороне и состоит из одного желудочка и двух предсердий. Сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка. Это объясняется тем, что сердце закладывается в эмбриогенезе как парное по бокам кишки, а затем эти зачатки соединяются над и под кишкой. Парное происхождение сердца у двустворчатых подтверждается фактом наличия двух сердец у моллюска Area. Кровь циркулирует по сосудам и лакунам. От желудочка отходят передняя и задняя аорты, ветвящиеся на артерии, из которых кровь переходит в лакуны. Венозная кровь от внутренних органов собирается в крупную продольную лакуну под сердцем. Из лакуны кровь переходит в приносящие жаберные сосуды. Окисленная артериальная кровь из жабер по выносящим сосудам возвращается в сердце. Частично кровь, минуя жабры, проходит через почки, освобождаясь от продуктов обмена, и вливается в выносящие жаберные сосуды, впадающие в предсердие.

Органы выделения - почки, типичные для всех моллюсков. Почки двустворчатых с железистыми стенками называют боянусовыми органами. Они имеют V-образную форму и одним концом открываются в перикард, а другим - в мантийную полость. Дополнительно выделительную функцию выполняет стенка перикарда, видоизмененная в виде парных желез - кеберовых органов.

Половая система . Двустворчатые моллюски раздельнополы. Парные гонады залегают в передней части тела и в основании ноги. У некоторых видов нет половых протоков и половые клетки выходят из гонад через разрывы тканей в мантийную полость. Но могут быть и парные половые протоки (яйцеводы или семяпроводы), открывающиеся половыми отверстиями в мантийную полость. Оплодотворение наружное. Мужские половые клетки из мантийной полости самцов выходят через сифон наружу, а затем током воды затягиваются в мантийную полость женских особей,

Рис. 227. Поперечный разрез двустворчатого моллюска (из Хадорна): 1 - лигамент, 2 - желудочек сердца, 3 - целом, 4 - предсердие, 5 - мантия, 6 - мантийная полость, 7 - нога, 8 - жабры, 9 - раковина, 10 - почка, 11 - кишка

где и происходит оплодотворение яиц. Такое оплодотворение возможно только, при тесных скоплениях моллюсков.

Класс Bivalvia, согласно современной системе, подразделяется на три надотряда: надотряд Первичножаберные (Protobranchia), надотряд Жаберные (Autobranchia) и надотряд Перегородчатожаберные (Septibranchia).

Рис. 228. Развитие дрейссены Dreissena polymorpha (по Мак-Брайду): А - трохофора, Б - велигер сбоку, В - велигер спереди; 1 - султан ресниц, 2 - прототрох, 3 - рот, 4 - задний султан ресниц, 5 - нога, 6 - зачаток жабры, 7 - анальное отверстие, 8 - мускул-замыкатель, 9 - педальный ганглий, 10 - висцеральный ганглий, 11 - зачаток сердца, 12 - средняя кишка, 13 - створка раковины, 14 - мускульные тяжи, 15 - печень, 16 - парус

Надотряд Первичножаберные (Protobranchia). Включает наиболее примитивных двустворчатых. Для многих из них характерно примитивное строение жабер, которые представлены парными перистыми ктенидиями. Замок раковины многозубчатый, таксодонтный. Зубцы замка примерно одинаковые по форме, их число нарастает по мере роста раковины. Нога клиновидная, с небольшой подошвой, без биссусной железы. В ноге имеются статоцисты открытого типа. Плевральные ганглии обособлены от церебральных. Обитают преимущественно в северных морях. Большинство видов собиратели-грунтоеды. У них ротовые лопасти крупные и длинные придатки, при помощи которых они собирают детрит.

К первичножаберным относятся мелкие формы морских двустворок, например Nuculana, Goldia. Наиболее обычен вид Nuculana pernula, образующая плотные поселения (рис. 230).

Надотряд Жаберные (Autobranchia). Это самый многочисленный по числу видов надотряд двустворчатых с типичными для них жабрами - видоизмененными ктенидиями с нитевидными жаберными лепестками, образующими восходящие и нисходящие колена. Нити каждой стороны жабры образуют одну полужабру, и потому в мантийной полости имеются четыре пластинчатые полужабры. Нити каждой полужабры могут быть свободными и соединяться между собой лишь щетинками - это нитевидные жабры А в том случае,

Рис. 229. Глохидий беззубки Anodonta celensis (по Герберсу): 1 - мускул-замыкатель, 2 - чувствующие щетинки, 3 - зубец раковины, 4 - нить биссуса, 5 - краевые зубчики на зубце раковины

Рис. 230. Первичножаберный моллюск Nuculana pernula (по Иванову): 1 - выросты мантии, 2 - туловище, 3 - мускулы ноги, 4 - передний мускул-замыкатель, 5 - часть обрезанной левой мантии, 6 - рот, 7 - нога, 8 - подошва ноги, 9 - папиллы ноги, 10 - правая мантия, 11 - ротовые лопасти, 12 - придатки ротовых лопастей, 13 - мантийные мышцы, 14 - левый ктенидий, 15 - задний мускул-замыкатель, 16 - слизистая мантийная железа

если нити полужабры соединены между собой многочисленными поперечными мостиками, это пластинчатые жабры. Между этими типами жабер имеются морфологические переходы. Кроме дыхательной функции жабры выполняют роль фильтра для выцеживания пищевых частиц. Замки разнообразны по форме, у некоторых форм редуцированы. Нога клиновидная, а иногда редуцирована. По типу питания - фильтраторы.

К надотряду жаберных относится восемь отрядов и более 100 семейств морских и пресноводных двустворок. Рассмотрим некоторые отряды и семейства, отражающие экологическое многообразие надотряда и имеющие наибольшее практическое значение.

Отряд Униониды (Unionida). Это пресноводные двустворчатые, ведущие преимущественно роющий образ жизни (рис. 218). Раковина с гетеродонтным замком или без замка. Нога клиновидная, без биссуса. Жабры пластинчатые. Развитие с личинкой - глохидием или прямое. Наиболее часто встречаются в реках такие двустворки, как беззубки (Аnоdonta), перловицы (Unio). В реках севера Евразии нередки пресноводные жемчужницы (Margaritifera), а на Дальнем Востоке крупные гребенчатки - кристарии (Cristaria). В некоторых странах унионид используют в пищу, особенно для откорма животных. Из раковин унионид раньше делали бельевые пуговицы. Наибольшее практическое значение имеет семейство пресноводных жемчужниц (Margaritiferidae), которые способны образовывать жемчуг. Издавна в России добывали европейскую жемчужницу (Margaritifera margaritifera) для получения жемчуга. Этот вид хищнически истреблен и занесен в Красную книгу. Всего встречается свыш" 20 родов жемчужниц, обитающих в Евразии и Северной Америке. Среди семейства унионид (Unionidae) имеются промысловые виды перовиц и беззубок с красивым перламутром. К их числу относятся гребенчатки (Cristaria), раковина которых достигает 34 см. Из гребенчаток в Китае, Японии, Индокитае изготавливают изделия из перламутра.

Отряд Митилиды (Mytilida). В основном морские двустворки, ведущие малоподвижный или прикрепленный образ жизни. Наименее специализированное среди них семейство арок (Arcidae). Арки имеют симметричные створки с равнозубым замком. Нога хорошо развита и снабжена особой присоской для прикрепления. Преимущественно неподвижны. К числу более специализированных семейств относятся неподвижные устрицы (Ostreidae) и мидии (Mytilidae). Наряду с арками устрицы и мидии относятся к важнейшим промысловым видам моллюсков, используемых в пищу. Устрицы обладают несимметричной раковиной. У них один мускул-замыкатель, замка нет, жабры нитевидные, нога отсутствует. Известно около 50 видов устриц. Их мировая добыча достигает нескольких десятков тысяч тонн в год. Существует множество ферм с устричными

банками, где разводят устриц. Мидии обладают раковиной с симметричными створками с сине-фиолетовым перламутром. Нога у мидий маленькая, с биссусной железой. Мидии прикрепляются ко дну при помощи биссусных нитей. Из мускулов-замыкателей передний мускул меньше заднего. Жабры нитевидные. Мировая добыча мидий в год составляет около 250 тыс. т.

Мидии и устрицы - эффективные биофильтраторы, имеющие существенное значение в биологической очистке вод.

К митилидам относятся также камнеточцы из семейства морских фиников (Lithophagidae), близкие к мидиям. Они протачивают ходы в известняке при помощи кислого секрета мантийной железы и прикрепляются к стенкам ходов биссусом, выставляя наружу сифоны. Наиболее широко известна средиземноморская литофага (Lithophaga lithophaga). Камнеточцы могут служить доказательством вековых колебаний уровня моря.

Особый подотряд составляют морские жемчужницы (Pteriina). Самый лучший жемчуг дают пинктады (Pinctada) и птерии (Pteria). У них раковины крупные, с толстым перламутром, с прямым замковым краем. Эти неподвижные моллюски прикрепляются ко дну при помощи биссуса.

Отряд Пектиниды (Pectinida). Пектиниды включают ряд семейств, среди которых центральное место занимает семейство морских гребешков (Pectinidae). Это крупные моллюски с асимметричными створками раковины. Замковый край прямой, с угловатыми выступами. Наружный край раковины с радиальными ребрами. Нога рудиментарна. Развит один мускул-замыкатель. Гребешок может переплывать на небольшие расстояния, сокращая мускул-замыкатель и хлопая створками. При захлопывании створок вода выталкивается из раковины и гребешок приобретает реактивное движение. Среди гребешков много промысловых видов. На Дальнем Востоке в пищу употребляют Patinopecten yessoensis.

Отряд Люциниды (Lucinida). Это обитатели морей и пресных вод. Сюда относится около 30 семейств, из которых часто встречаются в пресных водах семейство горошин (Pisidiidae) и семейство шаровок (Euperidae) Это мелкие двустворки с прямым развитием. Яйца у них развиваются в выводковых камерах на внутренних жабрах.

Отряд Венериды (Venerida). Самый обширный отряд двустворчатых, включающий около 40 семейств. Сюда относятся самые крупные двустворки семейства тридакн (Tridacnidae). Среди них самый крупный вид - Tridacna gigas из Индо-Тихоокеанского региона. Тридакны лежат на спинной стороне раскрытыми створками вверх. Мускул-замыкатель один. В утолщенном крае мантии тридакн живут симбиотические водоросли - зооксантеллы, которых они частично переваривают. Семейства сердцевидок (Cardiidae) и венерид (Veneridae) - обширные группы морских тепловодных двустворок. Раковина сердцевидок напоминает по форме

сердце. Замок хорошо развит. Нога длинная, и с ее помощью сердцевидки зарываются и даже подпрыгивают, спасаясь от врагов. Сердцевидки и венериды съедобны. Крупные виды являются промысловыми.

В пресных и солоноватых водах встречаются представители семейства дрейссен (Dreissenidae). Раковины дрейссен внешне похожи на мидий и прикрепляются к субстрату также при помощи биссуса. Однако они отличаются по своему строению. Наиболее широко распространена Dreissena polymorpha, встречающаяся в реках, а также в опресненных участках Черного и Каспийского морей. Они образуют плотные поселения и нередко наносят вред, засоряя водотоки и трубы.

Среди венерид имеются экологически уклонившиеся семейство камнеточцев - фолад (Pholadidae) и семейство древоточцев (Teredinidae). Они обладают сверлильным аппаратом на раковине и длинными сифонами. Фолады - довольно крупные моллюски, до 12 см в длину. Они повреждают известняки, песчаники и даже бетон. Древоточцы обладают червеобразным телом, поэтому их называют "корабельными червями". На переднем конце тела у них находится маленькая раковина, а на заднем - длинные сифоны. В наших морях пять видов древоточцев. В Черном море наиболее распространен Teredo navalis (рис. 231).

Надотряд Перегородчатожаберные (Septibranchia). Это небольшие морские, преимущественно глубоководные моллюски. Типичным представителем является Cuspidaria. У них вместо жабер, видоизмененных в перегородки, функционируют наджаберные участки мантийной полости. Раковина с оттянутым задним концом, из которого выдаются сифоны. Замок редуцирован. Нога клиновидная, с бороздой. Преимущественно хищники.

Рис. 231. Корабельный червь Teredo navalis (по Мейеру и Мебиусу)

Практическое значение двустворчатых моллюсков

Промысловое значение. Издавна люди, живущие по берегам морей и рек, использовали двустворчатых моллюсков в пищу себе и домашним животным, а из их раковин изготовляли домашнюю утварь и украшения. Остатки моллюсков археологи находят на древних стоянках людей. С ростом населения на Земле и с развитием технических способов добычи

моллюсков на кораблях-тральщиках объем мировой добычи моллюсков вначале непрерывно возрастал. Например, в 1962 г. мировая добыча двустворчатых составляла 17 млн. ц.(50% от всех добываемых морских беспозвоночных), а затем их добыча резко стала падать. Это стимулировало рост и развитие марикультуры двустворчатых моллюсков. Марикультура - это искусственное разведение морских животных, которое имеет тысячелетнюю историю. Особенно больших успехов достигло разведение мидий и устриц в США, Японии и европейских странах - Франции, Испании, Италии. У нас возникли подобные хозяйства на берегах Черного, Белого, Баренцева и Японского морей. В питомниках по выращиванию устриц половозрелых самок моллюсков помещают в небольшие искусственные морские бассейны, где путем повышения температуры воды стимулируют вымет их половых продуктов. Оплодотворенную икру переносят в конические емкости, где развиваются личинки устриц. Личинок сортируют с помощью сит и самых крупных выпускают в бассейн, в котором поддерживается температура выше 20°С. При этом в бассейн постоянно поступает культура одноклеточных водорослей для их питания. Наконец, личинок, готовых к оседанию, переводят в бассейны с чистыми створками устриц или специальными коробками, где происходит формирование молодых устриц.

Но в последнее время на заводах по выращиванию устриц, мидий и морских гребешков используется более простая технология. На огороженной территории моря устанавливают плоты, к которым подвешивают коллекторы (веревки, метелки, поддоны), на которых оседают личинки моллюсков и дорастают за 2-3 года до товарных размеров. Морских гребешков обычно снимают с коллекторов и доращивают в индивидуальных сетках, погруженных в море. Однако на таких фермах невозможно проводить селекцию моллюсков, как в питомниках первого типа. В нашей стране в последние годы налажено разведение мидий, из которых делают консервы, при этом отходы производства идут на корм животным, а раковины - на удобрения.

Промысел моллюсков для получения перламутра и жемчуга еще существует, но сильно сократился за последние сто лет в связи с истощением природных ресурсов. Еще не так давно в России добывали в северных реках жемчужниц (Margaritifera margaritifera), от которых получали мелкий жемчуг - русский бисер, а перламутр раковин использовали для изготовления пуговиц и других поделок. Численность морских жемчужниц Pteria, Pinctada также резко сократилась.

Большим достижением в Японии явилось развитие марикультуры морской жемчужницы (Pinctada). Впервые производство искусственного жемчуга в промышленных масштабах было основано в Японии в 1907 г. на полуострове Сима. Но первоначально для получения жемчуга жемчужниц добывали в открытом море, и это тормозило производство. И только с середины

50-х годов было налажено выращивание и самих моллюсков -жемчужниц. Это привело к резкому повышению эффективности производства жемчуга. В 80-х годах добыча жемчуга в Японии стала достигать 90 тыс. жемчужин в год. Технология жемчуговодства состоит в следующем.

Одни хозяйства выращивают жемчужниц до трехлетнего возраста и передают их в жемчуговодческие хозяйства. Там жемчужниц подвергают операции введения ядрышка (бусинки) в раковину жемчужницы. Вслед за ядрышком вводится еще и кусочек тела другого моллюска, что стимулирует выделение перламутра именно в этом участке мантии. Такая методика основана на основе физиологической реакции жемчужниц к изоляции живого инородного тела путем обволакивания его перламутром. Оперированных моллюсков помещают в сита, которые подвешивают к деревянным плотам. Глубину погружения моллюсков в морскую воду регулируют в зависимости от условий сезона. Через 1-2 года снимают "урожай": извлекают из жемчужниц жемчужины. Затем проводится тщательная сортировка жемчуга по размерам и оттенкам, и из них изготавливаются различные ювелирные изделия.

Значение двустворчатых моллюсков в биологической очистке вод . В настоящее время резко возрастает значение двустворчатых моллюсков как биофильтраторов, очищающих водоемы от органического загрязнения. Выяснено, что моллюски поглощают и накапливают в своем теле тяжелые металлы и очищают воды от химического загрязнения. Фильтрующая активность двустворчатых очень велика - в среднем 1 л в час. Беззубки и перловицы в реках также представляют мощный биофильтр. При средних по объему поселениях этих моллюсков в реках на расстоянии 10 км ниже по течению от крупного поселка или небольшого города вода полностью очищается от органического загрязнения. Поэтому в настоящее время ставится вопрос не о промысле пресноводных ракушек, а об их охране для очистки вод. Искусственное разведение морских промысловых моллюсков также способствует биологической очистке морской воды и накоплению донного ила, в котором развивается богатая фауна донных беспозвоночных. Замечено, что в районе разведения моллюсков повышается общая продуктивность океана, в том числе и рыб, которые питаются моллюсками и другими беспозвоночными, развивающимися в их скоплениях.

Роль двустворчатых моллюсков велика в образовании осадочных пород. Отмирая, моллюски образуют на дне морей и океанов мощные пласты известковых осадочных пород. Ископаемые остатки двустворчатых моллюсков известны с кембрия. Во все геологические периоды они составляли господствующую группу морских беспозвоночных. Наиболее многочисленные виды ископаемых двустворок являются руководящими

формами, по которым определяют возраст пластов Земли. Из раковин моллюсков состоят горные породы: мрамор, известняки, ракушечник.

Вредные двустворчатые моллюски . Двустворчатые моллюски участвуют в обрастании днищ морских кораблей и гидротехнических сооружений. Разрабатываются составы покрытий, предохраняющих корабли от обрастания моллюсками.

Приносят вред моллюски-древоточцы, например корабельный червь (Teredo navalis), который протачивает ходы в деревянных сваях пристаней, днищах лодок. В борьбе с древоточцем дерево просмаливают. Каменным сооружениям на море вредят камнеточцы.

Мелкий двустворчатый моллюск дрейссена (Dreissena polymorpha) встречается в реках и опресненных морских водах (в Черном и Каспийском морях). Этот моллюск прикрепляется к твердому субстрату с помощью биссуса и образует значительные скопления, часто поселяется в водопроводных трубах и в водоводах, засоряя гидросооружения.

Филогенетические отношения и экологическая радиация двустворчатых моллюсков . Среди современных двустворчатых наиболее примитивны первичножаберные (Protobranchia). У них проявляются признаки предков: узловая нервная система с неслившимися церебральными и плевральными ганглиями, рудимент плоской подошвы на клиновидной ноге, настоящие перистые ктенидии, парные зачатки сердца.

От древних первичножаберных явно ведут свое начало Autobranchia с нитевидными или пластинчатыми жабрами - видоизмененными ктенидиями. Исходно у них нога с биссусной железой, хотя у многих видов биссусная железа существует только на фазе личинки. У многих видов, перешедших к неподвижному образу жизни, нога редуцирована. Экологическая специализация Autobranchia шла по пути совершенствования прикрепленного или роющего образа жизни, а также изменения жаберного аппарата, выполняющего дыхательную, фильтрующую и даже половую функции (на жабрах происходит развитие молоди). Наиболее уклонившийся надотряд представляют перегородчатожаберные (Septibranchia), у которых жабры редуцировались, а дыхательную функцию стали выполнять наджаберные полости.

Двустворчатые, по-видимому, ведут начало от гипотетических предков, имевших цельную раковину. Переход таких форм от жизни на камнях к более мягким субстратам привел к необходимости защиты тела с боков. Раковина перегнулась пополам и затем разделилась на две створки, связанные лигаментом. При этом образовался передний мускул-замыкатель. Первичные двустворчатые должны были отличаться от современных наличием головы с переднекишечными образованиями, а также прямым спинным краем без вершинных макушек. Переход к современным формам был связан с редукцией головы, с образованием заднего мускула-замыкателя, образованием ротовых лопастей. Позднее возник замок.

Рис. 232. Экологическая радиация двустворчатых моллюсков

Переход от Protobranchia к Autobranchia связан с приспособлением к сидячему образу жизни, с образованием биссусного прикрепления. Лабиальные пальпы замещаются фильтрационным жаберным аппаратом. В связи с этим связано развитие сифонов, усложнение желудка (кристаллический стебелек). Autobranchia усилили вододвижущий аппарат, и это привело к образованию перегородчатожаберных. Они перешли от фильтрации к хищничеству. Это привело к усложнению желудка. От биссусного прикрепления они перешли к подвижному образу жизни.

Экологическая радиация класса отражена на рисунке 232. Центральную группу двустворчатых представляют донные полуповерхностные и слабозарывающиеся формы (типа Nuculana), от которых прослеживаются два основных пути специализации - к прикрепленным фильтраторам (типа мидий, устриц) и к роющим формам с длинными сифонами, среди которых наиболее узкоспециализированными являются древоточцы и камнеточцы. Неподвижные формы проявляют особенно большое многообразие. Одни из них прикрепляются к грунту биссусом и расположены вниз брюшной стороной (мидия). Другие оседают на мягкий грунт вниз заостренной вершиной раковины, подобно пинне (Pinna), а их створки торчат брюшной стороной вверх. Тяжелые тридакны лежат на спине, приоткрыв створки. Большинство неподвижных двустворок лежат либо на правой створке, как гребешок (Pecten), либо на левой створке, как устрица (Ostrea). Таким образом, среди двустворок использованы все возможные способы прикрепления и положения тела на грунте.

Среди двустворчатых моллюсков имеются примеры преодоления неподвижности и проявления способности к плаванию Так, морской гребешок, лежащий на дне на одной из створок, может всплывать, хлопая створками и выстреливая воду из вырезок раковины по бокам от замка. Это подобно реактивному движению. Имеются двустворки-комменсалы, сожительствующие с другими животными.

В процессе эволюции происходила и смена типов питания. Исходно двустворчатые - собиратели-детритофаги, собирающие частицы пищи при помощи ротовых лопастей Большинство двустворок специализировались к биофильтрации, осуществляемой при помощи нитевидных или пластинчатых жабер.

Подводный мир полон магии и загадок, ведь иногда бывает не так уж просто узнать, что скрывается на дне водоема. Но как в соленой, так и в пресной воде очень часто можно отыскать немало обитателей, и самыми распространенными из них являются речные ракушки, принадлежащие к классу двустворчатых. Они крепятся к корпусам затонувших кораблей или лодок, корягам, подводным сваям и трубам. И такие своеобразные наросты человек способен рассматривать часами. Кроме того, подобные жители выполняют важнейшую роль в экосистеме.

Описание, внешний вид

Как и многие дрейссена речная имеет крепкую защитную раковину, состоящую из двух идентичных створок, образующих с задней части угол. Впереди же «домик» подводного обитателя отличается округлой формой. В длину он достигает 5 см, а в ширину - 3-х. На поверхности раковины четко просматриваются темные зигзагообразные или ровные полоски, в то время как ее основной цвет может быть желтоватым, зеленым или синим.

Примечательно, как Dreissena polymorpha, не имеют замковых зубов. Внутри створок (на передней их части) образуется перемычка, на которую и крепится мускул-замыкатель. Края мантии сросшиеся, однако в них все же есть отверстия для коротких трубочек-сифонов и ножки, помогающие моллюску передвигаться. Стоит отметить, что само тело ракушки покрыто ресничками, способными вбирать внутрь мантии воду.

Образ жизни

Такие обитатели пресных водоемов, как дрейссена, не ведут активную жизнедеятельность, предпочитая примыкать к подводным предметам и целый день не двигаться. Однако после заката моллюски изредка начинают свое «путешествие», успевая преодолеть за темное время суток всего лишь 10 см. Перемещение осуществляется с помощью слабой узкой ноги со своеобразной ямкой, расположенной на нижней поверхности. Дышит дрейссена речная за счет жабр, состоящих из двух частей. Они соединяются нитевидными лепестками и служат также фильтром для процесса отделения воды от разных микрочастиц.

В основном ракушки питаются планктоном, но иногда в полость мантии попадают и другие элементы, которые становятся отличным дополнением к рациону. Вначале еда попадает в желудок и кишечник, где и происходит пищеварение. Затем масса в переработанном виде возвращается назад в мантию, откуда и вымывается полностью за счет находящейся внутри воды.

Кроме того, при должном питании дрейссена речная очень быстро растет, ежегодно увеличиваясь в размерах. Этот процесс не прекращается на протяжении всего периода существования улитки. Конечно же, среди представителей вида встречаются и долгожители, но в основном продолжительность жизни составляет около 4-5 лет.

Как происходит процесс размножения

С наступлением весны, когда температура воды постепенно прогревается, речная дрейссена вбирает в мантийную полость мужские половые клетки, где начинается оплодотворение. Через некоторое время она выплевывает в воду яйца (по несколько штук за один раз), расположенные в залитых слизью мешочках. Затем происходит внешнее оплодотворение, после которого на свет появляются личинки, называющиеся велигерами. Они несколько дней плавают, отращивая крошечные панцири, и довольно интенсивно растут, быстро обретая схожесть со взрослыми особями. Погружаясь на дно, личинка отыскивает подходящее место для дальнейшей жизни и выпускает бусинные нити (особенную затвердевающую слизь), помогающие прикрепиться к поверхности. Так, молодняк может накладываться друг на друга слоями, что абсолютно не мешает привычному образу жизни.

Стоит отметить: эти речные двустворчатые моллюски являются раздельнополыми, в отличие от других мелких представителей вида.

Среда обитания

Несмотря на то, что ракушки называются речными, они все же предпочитают слегка соленую воду, именно поэтому чаще встречаются в пресных частях моря. Весьма густо они заселяют Черное, Азовское, Аральское и Каспийское моря. Ареал обитания распространяется от Европы до Западного Казахстана. Также велигеры иногда встречаются в реках Азии, в Волге и Днепре. Эти обитатели пресных водоемов - путешественники, поэтому самостоятельно захватывают и обживают все новые места, за счет чего распространяются по многим водоемам мира. Кроме того, улитка чувствует себя комфортно на глубине 1-2 метра, но иногда опускается на 10 и даже на 60 метров.

Стоит отметить, речные ракушки не живут в северных районах, где для них очень холодно.

Наверное, едва ли не каждый аквариумист стремится всячески разнообразить свой маленький «домашний водоем», поэтому вместе с рыбками и водорослями зачастую приобретает улиток с моллюсками. И это правильно, ведь они выполняют в резервуарах не только декоративную функцию, но и отлично очищают воду, фильтруя ее во время процесса пищеварения. Однако, заселяя дрейссену в емкость, важно помнить, что для того, чтобы она справлялась с поставленной задачей, необходимо придерживаться определенных правил:

• поскольку улитка вырастает немаленькой, то содержать ее рекомендуется в емкости объемом не менее 90 литров;
• необходимо обилие мелких речных водорослей;
• моллюски не нуждаются в дополнительном корме;
• температура воды должна быть не ниже 18-25 градусов.

Стоит отметить, данный представитель вида довольно миролюбивый, поэтому не наносит вреда своим соседям, не поедает икру и водоросли, а также не выделяет вредные вещества.

Роль в экосистеме

Многолетние наблюдения за дрейссеной позволили ученым установить, что она является прекрасным фильтратором водоемов, поскольку способна вбирать в себя обычную воду, а выпускать очищенную. Пропущенная через мантию жидкость насыщена особыми веществами, которые помогают водорослям расти в ускоренном темпе. Экспертами доказано, что взрослая особь речной ракушки ежедневно очищает не менее 10 литров воды. Мелкие улитки дрейссены (весом в 1 грамм) нуждаются в большом количестве пищи, необходимой для быстрого роста, поэтому перерабатывают не менее 5 литров в день. Так, большие скопления моллюсков довольно быстро очищают водоемы.

Кроме того, эти неприхотливые любители пресной и солоноватой воды вовсе не прочь полакомиться рыбой, раками, а также другими видами улиток. Поэтому человек иногда использует дрейссену в качестве мормышки во время рыбалки.

Также часто моллюск содержится и в аквариумах, поскольку он предотвращает появление мути в емкости, осуществляет дополнительную чистку и улучшает микросреду.