КОНЪЮГАЦИЯ ХРОМОСОМ (лат. conjugatio соединение; хромосомы; син.: синапсис хромосом, спаривание хромосом ) - тесное соединение хромосом друг с другом у всех организмов, включая человека, обладающих сформированным клеточным ядром.

Различают конъюгацию гомологичных и негомологичных хромосом. Конъюгация гомологичных хромосом является обязательным этапом мейоза (см.), а также происходит в некоторых соматических клетках, напр, при формировании политенных (гигантских) хромосом (см.) в клетках слюнных желез личинок мух, комаров и других двукрылых насекомых. Этот тип К. х. отличается тем, что гомологичные хромосомы за счет специфического взаимного «узнавания» и притяжения гомологичных генов плотно прилегают одна к другой по всей длине так, что хромомеры, содержащие гомологичные (аллельные) гены, находятся точно друг против друга. Если в одной из конъюгирующих хромосом произошла транслокация (см.) или инверсия (см.), то участок хромосомы с измененной последовательностью расположения генов не способен конъюгировать с противолежащим участком второй, гомологичной хромосомы (рис. 1). Однако если перестройка произошла на достаточно длинном отрезке, то хромосомы-партнеры, образуя петлю или крест, способны обеспечить сопоставление гомологичных локусов и тем самым осуществить конъюгацию.

В политенных хромосомах конъюгация гомологов носит необратимый характер, гомологичные хромосомы остаются соединенными до конца существования слюнных желез. Биол. значение такой К. х. остается неясным. Конъюгация гомологичных хромосом в мейозе носит обратимый характер и лежит в основе точного разделения диплоидного набора хромосом на два гаплоидных набора, которые расходятся в разные клетки (редукция числа хромосом). Это явление создает условия для полового процесса и генетической рекомбинации у диплоидных организмов. Процесс конъюгации гомологичных хромосом происходит В профазе I мейотического деления и начинается на стадии зиготены. При этом сначала происходит сближение гомологичных хромосом с расстояния нескольких микрометров до расстояния примерно 0,2 мкм, обеспечивающего контакт хромосом. Затем происходит собственно «узнавание» и специфическое притяжение гомологичных хромомеров (локусов генов). В результате две конъюгирующие гомологичные хромосомы ложатся параллельно одна другой так, что гомологичные хромомеры образуют пары. Две соединенные гомологичные хромосомы носят название бивалента, а стадия мейоза, на к-рой соединение (конъюгация) завершилось по всей длине хромосом, называется пахитеной. Во время пахитены происходит кроссинговер (перекрест) - обмен участками гомологичных хромосом (см. Рекомбинация). На стадии пахитены каждая хромосома состоит из двух продольных половин - хроматид (4 хроматиды в биваленте). В данном месте бивалента кроссинговер происходит только между двумя несестринскими хроматидами из четырех. На следующей стадии - в диплотене - гомологичные хромосомы отталкиваются одна от другой во всех точках бивалента, кроме тех, где произошли перекресты. В результате места перекрестов (хиазмы) становятся видимыми в микроскоп. На следующих стадиях мейоза - в диплотене, диакинезе и метафазе I деления под влиянием конденсации и укорочения хромосом хиазмы перемещаются к концам бивалентов. Происходит так наз. терминализация хиазм. При этом хиазмы продолжают удерживать пары бывших партнеров по конъюгации. В метафазе I каждая хромосома в биваленте соединяется нитью веретена только с одним полюсом клеточного деления. Благодаря этому в анафазе I мейотического деления гомологичные хромосомы расходятся к противоположным полюсам и к каждому полюсу попадает по одной хромосоме из каждого бивалента. Таким образом, К. х. и хиазмы обеспечивают правильную редукцию числа хромосом. Если в кариотипе (см.) есть непарные хромосомы, напр, единичная половая хромосома в норме у самцов некоторых видов насекомых или одиночная половая хромосома у человека при синдроме Тернера, то такие хромосомы не вступают в конъюгацию из-за отсутствия партнера, остаются унивалентными в профазе I и случайным образом направляются к тому или иному полюсу в анафазе I. У противоположного полюса оказывается набор, лишенный одной хромосомы. У межвидовых гибридов, напр, у мула, нет ни одной парной хромосомы, т. к. половина хромосом получена от хромосомного набора лошади, а другая - осла. В результате в профазе I К. х. вообще отсутствует, и все хромосомы остаются унивалентными. В анафазе I деления они хаотически расходятся к полюсам, и дочерние клетки, а также формирующиеся из них гаметы получают несбалансированные как по видовому составу, так и по числу наборы хромосом. Это приводит к нежизнеспособности гамет или зигот. Бесплодие гибридов типа мула обусловлено отсутствием у них К. х. в мейозе.

Появление в диплоидном хромосомном наборе (см.) лишней хромосомы (трисомия по данной хромосоме) приводит к нарушению К. х. из-за конкуренции между тремя партнерами по конъюгации. Исследование таких случаев привело к открытию правила, согласно к-рому в каждой точке (локусе) хромосомы возможна конъюгация только двух партнеров. Однако в другом локусе может произойти смена партнера, и в результате появляются триваленты. Это также нарушает расхождение хромосом в анафазе I. Различные случаи нарушения К. х. приводят к появлению гипогаплоидных или гипергаплоидных гамет (недостаток хромосом или их избыток). Если такие гаметы выживают и формируют зиготу, то возникают анэуплоидные зародыши (нарушение строгой диплоидности), при этом возможны случаи моносомии (отсутствие одной из хромосом), трисомии (появление лишней хромосомы) и т. п. У человека моно- и трисомия по половым хромосомам и нек-рым аутосомам приводит к хромосомным болезням (см.), а анэуплоидия по крупным аутосомам - к гибели плода во внутриутробном периоде.

Иногда у гибридов близких видов, в частности у растительных гибридов, или у организмов, несущих крупные перестройки хромосом, наблюдается частичная гомология хромосом. Тогда о способности хромосом к конъюгации судят по числу бивалентов в клетке на стадиях диплотены - метафазы I и о «силе» этой конъюгации - по числу хиазм на бивалент. Однако известны случаи ахиазматии (полного отсутствия хиазм) при нормально протекающей конъюгации хромосом в зиготене и пахитене. Преждевременное разъединение гомологов (распад бивалентов) из-за отсутствия хиазм называют десинапсисом. Десинапсис приводит к такому же нарушению расхождения хромосом в анафазе I, какое наблюдается у мула.

Установлено, что процесс конъюгации гомологичных хромосом в мейозе находится под контролем многих генов, действующих только во время мейоза. Такие гены обнаружены у дрозофилы, грибов и ряда высших растений, но их действие оказывается одинаковым у самых разных организмов. Генетический контроль К. х. свидетельствует о том, что К. х. обеспечивается синтезируемыми во время мейоза специфическими белками. Сближение хромосом с дальних расстояний, вероятно, осуществляется за счет каких-то факторов в ядерной мембране: концы гомологичных хромосом, прикрепленные к ядерной мембране, «скользят» по ней навстречу друг другу, обеспечивая тем самым сближение хромосом. Возможно, что сближение хромосом с дальних расстояний происходит за счет неспецифического взаимодействия ДНК, локализованной в прицентромерных участках хромосом, за счет интеркалярного гетерохроматина (т. е. гетерохроматина, находящегося между двумя дисками эухроматина), способного к так наз. эктопическому спариванию - временной конъюгации негомологичных участков хромосом. Более известны молекулярные механизмы взаимодействия хромосом на близких расстояниях. Доказано участие в этом процессе уникальных последовательностей нуклеотидов ДНК, расположенных по ли локально по длине всех хромосом и реплицирующихся накануне или во время К. х. на стадии зиготены (зетДНК). Установлено, что К. х. на стадии зиготены сопровождается формированием так наз. синаптонемального комплекса (СК). Он формируется в процессе К. х. в мейозе у всех эукариотических организмов (от инфузорий и дрожжей до человека) и представляет собой субмикроскопическую структуру, к-рая состоит из трех рибонуклеопротеидных тяжей, идущих вдоль каждой пары гомологичных хромосом внутри бивалента (рис. 2). Два наружных тяжа называются боковыми элементами СК, внутренний - центральным. Боковые элементы возникают в каждой хромосоме до их конъюгации и сближаются в момент конъюгации до расстояния 150-200 нм. В это время между ними формируется центральный элемент. Предполагается, что центральный элемент служит местом формирования гетеро-дуплексов зетДНК (гибридных молекул ДНК), в к-рой полинуклеотидные нити двойной спирали принадлежат разным хромосомам - партнерам в биваленте. Предполагается, что СК препятствует необратимому соединению гомологичных хромосом, удерживая их на строго определенном расстоянии, ибо он отторгается от хромосом после прекращения их конъюгации на стадии диплотены, разрушается и выводится из ядра нередко в виде поликомплексов, упакованных в трехмерный штабель отрезков боковых и центральных элементов. СК отсутствует при необратимой К. х. в политенных хромосомах. Доказано, что формирование СК является результатом активации в мейозе специфических генов, в частности нормального аллеля гена с (3) G у дрозофилы. Формирование СК обеспечивает высокую частоту кроссинговера, но не является непременным условием для его осуществления; в отсутствие СК кроссинговер может идти, но с пониженной частотой.

Конъюгация негомологичных хромосом (конъюгация гомологичных участков в негомологичных хромосомах) наблюдается в мейозе у гаплоидных растений, во время митоза (см.) в соматических клетках многих растений и животных (эктопическое спаривание). На основе неслучайного расхождения негомологичных хромосом в мейозе у дрозофил с перестроенным хромосомным набором можно сделать вывод, что в профазе I мейоза происходила конъюгация негомологичных хромосом. Экспериментально подтверждается гипотеза о полилокальном расположении в хромосомах дрозофилы определенной фракции ДНК, состоящей из так наз. умеренных повторов нуклеотидов. Они способны обеспечить взаимное «узнавание» идентичных участков в той же самой и других хромосомах клетки и обусловить, т. о., конъюгацию негомологичных хромосом.

Библиография: Дубинин Н. П. Общая генетика, М., 1976; ДыбанА. П. иБара-н о в В. С. Методы исследования хромосом в гаметогенезе и эмбриогенезе млекопитающих, Арх. анат., гистол, и эмбриол., т. 66, № 1, с. 79, 1974, библиогр.; Прокофьева - Бельговская А. А. и д р. Цитогенетика человека, М., 1969; Цитология и генетика мейоза, под ред. В. В. Хвостовой и Ю. Ф. Богданова, М., 1975, библиогр.; Bordjadze V. К. a. Prokofieva-Belgov-skaya A. A. Pachytene analysis of human acrocentric chromosomes, Cytogenetics, v. 10, p. 38, 1971; J o h n B. a. L e w i s K. K. The meiotic system, Wien-N. Y., 1965, bibliogr.; Methods in human cytogenetics, ed. by H. G. Schwarzacher a. U. Wolf, N. Y., 1974.

Ю. Ф. Богданов.

Характерная форма и размеры политенных хромосом достигаются вследствие их максимальной деспирализации и многократного воспроизедения хромосом без их последующего расхождения, то есть они образуются как результат эндомитоза .

Политенные хромосомы имеют характерную поперечную исчерченность, обусловленную наличием участков более плотной спирализациихромонем - хромомер. В тёмных участках (то есть хромомерах) располагается спирализованный неактивный хроматин, в то время как тёмные полосы указывают на участок с повышенной транскрипционной активностью. Чёткое различение тёмных дисков и светлых междисковых участков объясняется нерасхождением дочерних хромонем. По этой причине все особенности отдельной хромонемы, в том числе хромомерный рисунок, становятся выраженными более контрастно .

По сути, политенные хромосомы представляют собой пару гигантских гомологичных хромосом, находящихся в состоянии идеально точной соматической конъюгации. При этом диски и междисковые участки гомологов расположены строго паралелльно и тесно сближены. Такая конъюгация не характерна для подавляющего большинства соматических клеток .

Впервые карта политенных хромосом была составлена в 1935 году Кэлвином Бриджесом (англ. Calvin B. Bridges ), и она широко используется и по сей день.

Уникальность строения политенных хромосом, а именно возможность чётко различать детали их строения, была использована Т. Пайтнером для изучения их перестроек и характера конъюгации . Вообще, исчерченность политенных хромосом исключительно полезна для исследований, в частности, на примере политенных хромосом была получена визуализация участков активного и неактивного хроматина. На них также можно изучать общую структуру хроматина.

Кроме того, политенные хромосомы помогают идентифицировать личинок комаров-звонцов (Chironomid ), которых другим способом отличить сложно .

Пуфы

В политенных хромосомах процесс транскрипции сопровождается формированием т. н. пуфов - характерных вздутий определённых дисков, образующихся в результате локальной декомпактизации в них ДНК. На активную транскрипцию в этих регионах указывает активное включение 3 H-уридина в районе пуфов. Крупные пуфы называются кольцами Бальбиани (в некоторых источниках термины «пуф» и «кольца Бальбиани» употребляют как синонимичные) .

Пуфирование характерно для стадии личинки. Образование и исчезновение пуфов регулируется внутренней средой организма в соответствии со стадией развития. Одним из важнейших регуляторов образования пуфов у насекомых являются стероидные гормоны, в частности, гормонлиньки - экдизон. Выявлено также влияние белков, синтезированных более ранними пуфами, на развитие более поздних пуфов .

Таким образом, образование пуфов является ярким примером дифференциальной транскрипции . Другим известным примером этого процесса является формирование хромосом типа ламповых щёток .

Функции[

Помимо увеличения размеров ядра и размеров клетки, политенные хромосомы, так как содержат большое число копий генов, усиливают ихэкспрессию. Это, в свою очередь, увеличивает производство необходимых специализированной клетке белков. Например, в клетках слюнных желёз личинок D. melanogaster хромосомы подвергаюся множеству кругов эндоредупликации, чтобы образовывать большое количество клейкого вещества до окукливания.

В других случаях тандемная дупликация участков, расположенных вблизи центромеры Х-хромосомы, наблюдающаяся в клетках слюнных желёз и кишечника, приводит к возникновнении мутации Bar , проявляющеся в изменении формы глаза .

Гомологи́чные хромосо́мы - пара хромосом приблизительно равной длины, с одинаковым положением центромеры и дающие одинаковую картину при окрашивании. Их гены в соответствующих (идентичных) локусах представляют собой аллельные гены - аллели, т.е. кодируют одни и те же белки или РНК. При двуполом размножении одна гомологичная хромосома наследуется организмом от матери, а другая - от отца .

В ходе удвоения ДНК в S-фазе интерфазы, предшествующей митозу, образуется две идентичные хроматиды, несущие один и тот же генетический материал. В дальнейшем в каждую дочернюю клетку попадает по одной такой хроматиде из пары хроматид данной хромосомы. В результате дочерняя клетка оказывается точной генетической копией материнской (это, правда, не касается тех случаев, когда имеют место различные мутации и перестройки) и имеет такое же число хромосом, что и материнская.

У диплоидных (2n ) организмов геном представлен парами гомологичных хромосом. При мейозе гомологичные хромосомы обмениваются своими участками. Это явление лежит в основе рекомбинации генетического материала и носит название кроссинговер.

Гомологичные хромосомы не идентичны друг другу. Они имеют один и тот же набор генов, однако они могут быть представлены как различными (у гетерозигот), так и одинаковыми (угомозигот) аллелями, то есть формами одного и того же гена, ответственными за проявление различных вариантов одного и того же признака. Кроме того, в результате некоторых мутаций (дупликаций, инверсий, делеций и транслокаций) могут возникать гомологичные хромосомы, различающиеся наборами или расположением генов.

Диплоидные клетки - это живые клетки, в отличие от гаплоидных клеток (содержащих половинный набор), содержащие полный набор хромосом - по одной паре каждого типа. Большинство клеток человеческого организма являются диплоидными, за исключением гамет.

В норме в жизненном цикле организма человека происходит правильное чередование гаплоидной и диплоидной фаз развития клеток. Гаплоидные клетки образуются в результате мейоза и мейотического деления диплоидных клеток. После этого клетки могут размножаться при помощи митоза и митотических делений с образованием многоклеточного тела состоящего из диплоидных соматических клеток и нескольких поколений гаплоидных половых клеток (потомков).

Диплоидные клетки образуются из гаплоидных в результате полового процесса (оплодотворения, слияния половых клеток, гамет) с образованием зиготы.

27

Хроматин, его классификация. Строение хромосом.
В ядре клеток обнаруживаются мелкие зернышки и глыбки материала, который окрашивается основными красителями и поэтому был назван хроматином (от греч. chroma – краска).
Хроматин представляет собой дезоксирибонуклеопротеид (ДНП) и состоит из ДНК, соединённой с белка-ми-гистонами или негистоновыми белками. Гистоны и ДНК объединены в структуры, которые называются нук-леосомами. Хроматин соответствует хромосомам, которые в интерфазном ядре представлены длинными перекру-ченными нитями и неразличимы как индивидуальные структуры. Выраженность спирализации каждой из хромо-сом неодинакова по их длине. Реализацию генетической информации осуществляют деспирализованные участки хромосом.
Классификация хроматина. Различают два вида хроматина:
1) эухроматин, локализующийся ближе к центру ядра, более светлый, более деспирилизованный, менее компакт-ный, более активен в функциональном отношении. Предполагается, что в нем сосредоточена та ДНК, которая в интерфазе генетически активна. Эухроматин соответствует сегментам хромосом, которые деспирализованы и от-крыты для транскрипции. Эти сегменты не окрашиваются и не видны в световой микроскоп.
2) гетерохроматин - плотно спирализованная часть хроматина. Гетерохроматин соответствует конденсированным, плотно скрученным сегментам хромосом (что делает их недоступными для транскрипции). Он интенсивно окра-шивается основными красителями, и в световом микроскопе имеет вид тёмных пятен, гранул. Гетерохроматин располагается ближе к оболочке ядра, более компактен, чем эухроматин и содержит “молчащие” гены, т.е. гены, которые в настоящий момент неактивны. Различают конститутивный и факультативный гетерохроматин. Консти-тутивный гетерохроматин никогда не переходит в эухроматин и является гетерохроматином во всех типах клеток. Факультативный гетерохроматин может превращаться в эухоматин в некоторых клетках или на разных стадиях онтогенеза организма. Примером скопления факультативного гетерохроматина является тельце Барра – инактиви-рованная Х-хромосома у самок млекопитающих, которая в интерфазе плотно скручена и неактивна. В большинст-ве клеток оно лежит у кариолеммы.
Таким образом, по морфологическим признакам ядра (по соотношению содержания эу- и гетерохромати-на) можно оценить активность процессов транскрипции, а, следовательно, синтетической функции клетки. При её повышении это соотношение изменяется в пользу эухроматина, при снижении – нарастает содержание гетеро-хроматина. При полном подавлении функций ядра (например, в поврежденных и гибнущих клетках, при орогове-нии эпителиальных клеток эпидермиса – кератиноцитов, при образовании ретикулоцитов крови) оно уменьшается в размерах, содержит только гетерохроматин и окрашивается основными красителями интенсивно и равномерно. Такое явление называется кариопикнозом (от греч. karyon – ядро и pyknosis – уплотнение).
Хроматин и хромосомы представляют собой дезоксирибонуклеопротеиды (ДНП), но хроматин – это рас-крученное, а хромосомы – скрученное состояние. Хромосом в интерфазном ядре нет, они хромосомы появляются при разрушении ядерной оболочки (во время деления).
Распределение гетерохроматина (топография его частиц в ядре) и соотношение содержания эу- и гетеро-хроматина характерны для клеток каждого типа, что позволяет осуществить их идентификацию как визуально, так и с помощью автоматических анализаторов изображения. Вместе с тем, имеются определенные общие закономер-ности распределения гетерохроматина в ядре: его скопления располагаются под кариолеммой, прерываясь в об-ласти пор (что обусловлено его связью с ламиной) и вокруг ядрышка (перинуклеолярный гетерохроматин), более мелкие глыбки разбросаны по всему ядру.
Строение хромосом
Хромосомы представляют собой наиболее упакованное состояние хроматина. Наиболее компактные хромо-сомы видны на стадии метафазы, при этом они состоят из двух хроматид, связанных в области центромеры.

Роль положительных и отрицательных обратных связей различна. Отрицательные обратные связи обеспечивают стабильность функций живых систем, их устойчивость к внешним воздействиям. Они являются основным механизмом энергетического и метаболического баланса в живых системах, контроля численности популяций, саморегуляции эволюционного процесса. Положительные обратные связи играют позитивную роль усилителей процессов жизнедеятельности. Особую роль они играют для роста и развития. Рассмотри их подробней.

Отрицательная обратная связь (ООС) - тип обратной связи, при котором входной сигнал системы изменяется таким образом, чтобы противодействовать изменению выходного сигнала.

Отрицательная обратная связь делает систему более устойчивой к случайному изменению параметров.

Отрицательная обратная связь широко используется живыми системами разных уровней организации - от клетки до экосистем - для поддержания гомеостаза. Например, в клетках на принципе отрицательной обратной связи основаны многие механизмы регуляции работы генов, а также регуляция работы ферментов (ингибирование конечным продуктом метаболического пути). В организме на этом же принципе основана система гипоталамо-гипофизарной регуляции функций, а также многие механизмы нервной регуляции, поддерживающие отдельные параметры гомеостаза (терморегуляция, поддержание постоянной концентрации диоксида углерода и глюкозы в крови и др.). В популяциях отрицательные обратные связи обеспечивают гомеостаз численности. Физиологический смысл отрицательной Обратной связи заключается в том, что увеличение регулируемой величины (например, активности органа) сверх некоего предела вызывает понижающее воздействие со стороны сопряжённой с нею подсистемы; резкое уменьшение регулируемой величины обусловливает противоположное воздействие.

Отрицательная обратная связь также поддерживает температуру тела человека около 37 С.

Человек и все живые существа, являющиеся саморегулирующимися гомеостатичными системами, живут главным образом благодаря негативной обратной связи.

Положительная обратная связь (ПОС) - тип обратной связи, при котором изменение выходного сигнала системы приводит к такому изменению входного сигнала, которое способствует дальнейшему отклонению выходного сигнала от первоначального значения.

Положительная обратная связь ускоряет реакцию системы на изменение входного сигнала, поэтому её используют в определённых ситуациях, когда требуется быстрая реакция в ответ на изменение внешних параметров. В то же время положительная обратная связь приводит к неустойчивости и возникновению качественно новых систем, называемых генераторы (производители).

Положительная обратная связь рассогласует систему, и, в конечном счёте, существующая система трансформируется в другую систему, которая оказывается более устойчивой (то есть в ней начинают действовать отрицательные обратные связи).

Действие механизма нелинейной положительной обратной связи ведёт к тому, что система начинает развиваться в режиме с обострением.

Положительная обратная связь играет важную роль в макроэволюции. В целом, в макроэволюции положительная обратная связь приводит к гиперболическому ускорению темпов развития, что создает эффект равномерного распределения событий по логарифмической шкале времени.

На уровне простейших микроорганизмов, в которых еще нет нервных клеток, канал обратной связи (восприятие - реагирование) существовал и существует непосредственно на границе, отделяющей внешнюю среду организма от внутренней среды. Исходя из общепринятой сейчас теории возникновения жизни, рассмотрим, как работала обратная связь на уровне добиологическом. Например: простейшие многомолекулярные системы - коацерваты, уже имели зачатки обратной связи - обмен веществ своей внутренней среды с внешней. Возможно, одним из определяющих моментов возникновения жизни было образование мембраны, обладающей зачатками избирательной проницаемости и отделяющей систему от внешней среды.

Более подробно действие обратных связей можно рассмотреть на примере роста численности популяции некоторых видов, к примеру, мелких рыбёшек, в зависимости от наличия пищи (планктона) и наличия рыб-хищников. Чем больше пищи, тем большее число потомков рыбёшек может прокормиться и затем дать новое потомство. При неограниченном количестве пищи и отсутствии хищников и болезней у рыбешек их численность могла бы неограниченно возрастать. Здесь имеет место положительная обратная связь, выражающаяся в том, что процесс роста популяции рыбешек ведет к еще большему (в геометрической прогрессии) её росту. В случае наличия рыб-хищников возникает еще одна обратная связь: численность хищников будет влиять на количество корма для них (на количество мелких рыбешек). Эта обратная связь будет отрицательной. В результате действия обратных связей численность в популяциях является волнообразной и колебания численности будут происходить вокруг некоторого среднего уровня.

У высокоорганизованных животных деятельность центральной нервной системы в норме всегда включает как необходимое условие наличие обратной связи. Так, любое действие животного, например погоня за добычей, сопровождается импульсами, поступающими от центральной нервной системы к мышцам (бег, схватывание добычи), и обратными сигналами от органов чувств (зрение, проприорецепторы и др.), позволяющими учитывать результаты усилий и корректировать их в связи с ходом событий.

Саморегуляция процессов жизнедеятельности также обусловлена обратной связи. Так, подъём артериального давления выше нормы воспринимается специальными рецепторами, которые сигнализируют об этом в вазомоторные центры нервной системы. Это приводит к возникновению центробежных импульсов, ведущих к снижению давления. Подобный процесс - пример отрицательной обратной связи, наиболее часто наблюдаемой в стабильных живых системах. Большинство регуляторных систем животных и растительных организмов работает по этому принципу. Положительная обратная связь преобладают в период эмбрионального развития.

Многие процессы в экологии, например, регуляция динамики популяций, также основаны на положительной и отрицательной О. с. Так, особый случай отрицательной обратной связи представляет собой рассмотренная итальянским математиком В. Вольтерра система хищник - жертва. Увеличение численности жертв способствует усиленному размножению хищников, а рост численности последних, напротив, - снижению численности жертв. Хотя таким образом равновесие и поддерживается в природе, но благодаря запозданию в размножении животных оно приобретает форму волн жизни - широких колебаний численности животных вокруг среднего уровня.

На молекулярном уровне по принципу О. с. регулируется огромное число ферментативных реакций, одновременно протекающих в живой клетке. Координация этой сложной взаимосвязанной системы осуществляется путём изменения активности ферментов (отрицательную обратную связь осуществляют ингибиторы, положительную - стимуляторы) или скорости их синтеза (обратные связи осуществляют эффекторы).

Комбинации положительных и отрицательных обратных связей обусловливают альтернативную смену физиологических состояний (например, сон - бодрствование). Изучение кривой развития патологических процессов неинфекционного характера (трофические язвы, гипертония, маниакально-депрессивный психоз, эпилепсия и т.д.) позволяет, исходя из результата, определить наиболее вероятный тип Обратной связи, лежащий в основе заболевания, и ограничить изучение его этиологии и патогенеза механизмами определённой категории. Живые объекты как наиболее совершенные саморегулирующиеся системы богаты различными типами обратной связи; изучение последних - весьма продуктивно для исследования биологических явлений и установления их специфичности.

Таким образом, общие характеристики обратных связей могут быть сформулированы следующим образом:

Отрицательные обратные связи способствуют восстановлению исходного состояния. Положительные - уводят организм все дальше от исходного состояния.

Самоорганизация на всех уровнях начинается на основе механизмов положительной обратной связи, на которые затем накладываются ограничения отрицательных обратных связей.

Иммунитет (лат. immunitas - освобождение, избавление от чего-либо) - невосприимчивость, сопротивляемость организма к инфекциям и инвазиям чужеродных организмов (в том числе - болезнетворных микроорганизмов), а также воздействию чужеродных веществ, обладающих антигенными свойствами. Иммунные реакции возникают и на собственные клетки организма, измененные в антигенном отношении .

Обеспечивает гомеостаз организма на клеточном и молекулярном уровне организации . Реализуется иммунной системой.

Биологический смысл иммунитета - обеспечение генетической целостности организма на протяжении его индивидуальной жизни . Развитие иммунной системы обусловило возможность существования сложно организованных многоклеточных организмов .

В ходе профазы мейоза I синаптонемный комплекс удерживает параллельно расположенные гомологичные хромосомы почти до момента их построения на экваторе клетки в метафазу I. Хромосомы соединяются с помощью синаптонемного комплекса на некоторое время (от 2ч удрожжей до 2-3сутоку человека), втечение которого между гомологичными хромосомами совершается обмен гомологичными участками ДНК -- кроссинговер. Образуется синаптонемальный комплекс в результате конъюгации гомологичных хромосом.

Конъюгация или синапсис - попарный контакт параллельно расположенных и слабо конденсированных гомологичных хромосом. Конъюгация и формирование синаптонемального комплекса (СК) отсутствует у низшего гриба Aspergillusnidulans, дрожжей Sc. Pombe и у самцов некоторых мух, например Drosophilamelanogaster.

Рисунок 2. Строение синаптонемального комплекса

После премейотическойS-фазы две сестринские хроматиды хромосомы формируют общий осевой элемент. Осевые элементы гомологичных хромосом включаются в виде латеральных (боковых) элементов в СК. Формируется синаптонемный комплекс (СК) - из белковых осей двух гомологичных хромосом и центрального элемента. Ширина боковых элементов составляет 30-60 нм, ширина центрального элемента - 60-120 нм. Боковые элементы состоят из мейоз-специфичных белков. Между ними формируются белковые перемычки. Первым специфическим белком СК (появляется еще в интерфазу) является белок REC8. ДНК гомологичных хромосом в виде петель отходят от боковых (латеральных) элементов СК. Большая часть ДНК локализована вне СК, лишь 0,5% геномной ДНК входит в СК, прочно связываясь с белками. Небольшое количество ДНК проходит через центральное пространство СК. ДНК СК состоит их уникальных и умеренно повторяющихся последовательностей, которые могут взаимодействовать с белками СК и белками, участвующими в рекомбинации и сегрегации гомологичных хромосом.

На 90% СК состоит из белков. Выделяют 5-10 мажорных белков с молекулярной массой от 26 до 190 кДа. У млекопитающих хорошо изучены 3 белка СК - SCP1, SCP2, CSP3 (synaptonemalcomplexprotein). Белки СК дрожжей назвали Zip1, Zip2, Red1, Hop1.

Белок SCP1 - основной белок поперечных филаментов СК. С-концы этого белка «заякорены» на латеральных элементах СК и взаимодействуют здесь с ДНК, N-концы достигают центрального пространства СК и соединяют противоположные латеральные элементы СК с помощью белок-белковых взаимодействий.

У дрожжей белок Zip1 является основным белком поперечных филаментов СК. Белок Zip2 действует как инициатор синапсиса, образуя центры полимеризации белка Zip1.

Белки SCP2, SCP3- белки латеральных элементов СК. Совместно локализуются вдоль осевых элементов хромосом и латеральных элементов СК. После диплотены концентрируются в центромерах хромосом, хотя небольшое их количество обнаруживается вдоль плеч хромосом. Т.о. эти белки участвуют в сцеплении - когезии сестринских хроматид. К белкам когезинам относятся и митоз-специфические белки - Smc1p, Smc3p, Scc1p, Scc3p.

У дрожжей белок Red1 образует центры формирования осевых элементов. Он взаимодействует с белком Hop1, который тоже является компонентом латеральных элементов СК у дрожжей.

Основа протяженных латеральных элементов-- комплекс из четырех белков когезинов. Накануне мейоза в хромосомах появляется специфичный белок когезин Rec8, который заменяет соматический когезин Rad21. Затем к нему присоединяются три других белка-когезина, присутствующие и в соматических клетках, новместо соматического когезина SMC1 появляется специфический для мейоза белок SMC1b (его N-конец на 50% отличается от N-конца соматического белка SMC1). Этот когезиновый комплекс располагается внутри хромосомы между двумя сестринскими хроматидами, удерживая их вместе. Скомплексом когезинов связываются мейоз-специфичные белки, которые становятся мажорными белками хромосомных осей и превращают их в латеральные элементы синаптонемного комплекса.

Регуляция сборки белков в СК происходит с помощью фосфорилирования-дефосфорилирования. Многие белки СК содержат по несколько сайтов фосфорилирования протеин-киназой р34.

В составе СК выделяют рекомбинационные узелки: ранние - на стадии лептотены и зиготены, локализуются в боковых элементах СК на участках инициации рекомбинации. В состав ранних рекомбинационных узелков входят ферменты, которые необходимы для инициации двунитевых разрывов в ДНК и формирования однонитевых концов. Например белок Spo11p (топоизомераза) - основная мейоз-специфичная эндонуклеаза, которая осуществляет двойные разрывы в ДНК. Поздние рекомбинационные узелки обнаружены на стадии пахитены, локализуются в центральном элементе СК. Обнаружена связь между числом и распределением поздних рекомбинационных узелков и числом и распределением хиазм в биваленте. Таким образом, поздние узелки - мультиферментные комплексы, катализирующие кроссинговер.

Инициация формирования СК у дрожжей и растений происходит в нескольких точках по всей длине бивалента (6 сайтов инициации у кукурузы, до 36 у лилии); у животных формирование СК начинается с теломер и распространяется по типу застежки «молнии». Завершение формирования СК - пахитена, его разрушение - диплотена.

Функции СК: - удерживает гомологичные хромосомы строго напротив друг друга;

препятствует слипанию гомологичных хромосом - обратимая конъюгация;

обязательная предпосылка для кроссинговера.

У мутантов с отсутствием конъюгации отсутствует и кроссинговер.

Генетический контроль конъюгации

Рожь. 3 группы рецессивных мутаций, нарушающих формирование СК.

мутации сильногоасинапсиса. Мутации блокируют конъюгацию хромосом при переходе от лептотены к зиготене.

Мутации слабогоасинапсиса или десинапсиса - самая многочисленная группа. У ржи данные мутации нарушают конъюгацию в 1-3 парах хромосом из 7. Наблюдаются как диваленты, так и униваленты; подавление формирования СК на концах хромосом; внутренние участки асинапсиса или десинапсиса. Снижается частота появления хиазм, частота кроссинговера.

Мутации индискриминантного синапсиса - одновременное присутствие гомологичного и негомологичного синапсиса, что приводит к появлению мультивалентов и унивалентов. Латеральные элементы СК могут сформировать складки из-за синапсиса «на себя».

Синапсис Х и Y хромосом

У слепушонки (род полевок) Х и Y хромосомы формируют короткий СК в ранней пахитене (конъюгируют короткими плечами), в диплотене происходит десинапсис и половые хромосомы становятся унивалентами.

Для ХY-бивалента большинства млекопитающих характерна концевая конъюгация половых хромосом (длинные плечи Х и Y хромосом), отсутствие которой нарушает расхождение половых хромосом в мейозе. Конъюгируют Х и Y хромосомы за счет гомологичного участка, содержащего такие гены как ген общей цветовой слепоты, пигментной ксеродермы, геморрагического диатеза.

ХY-бивалент выключается из метаболизма клетки путем образования полового пузырька, внутри которого неконъюгированные участки хромосом находятся в конденсированном состоянии.

Х хромосома может ассоциироваться с аберрантными хромосомами (транслоцированными, инверсионными). Это защитный механизм - если Х хромосома тесно ассоциирована с аберрантной, то вокруг полового бивалента не образуется половой пузырек. Это служит сигналом для остановки мейоза на стадии пахитены. Это предотвращает попадание поврежденных хромосом в половые клетки.

Кроссинговер (crossing-over): обмен генетического материала между хромосомами , как результат "разрыва" и соединения хромосом; процесс обмена участками хромосом при перекресте хромосом (рис. 118 , Б4).

Во время пахитены (стадия толстых нитей), гомологичные хромосомы находятся в состоянии конъюгации длительный период: у дрозофилы - четверо суток, у человека больше двух недель. Все это время отдельные участки хромосом находятся в очень тесном соприкосновении. Если в таком участке произойдет разрыв цепочек ДНК одновременно в двух хроматидах, принадлежащих разным гомологам, то при восстановлении разрыва может получиться так, что ДНК одного гомолога окажется соединенной с ДНК другой, гомологичной хромосомы. Этот процесс носит -название кроссинговера (англ. crossing-over - перекрест).

Поскольку кроссинговер - взаимный обмен гомологичными участками хромосом между гомологичными (парными) хромосомами исходных гаплоидных наборов - особи имеют новые, различающиеся между собой генотипы. При этом достигается перекомбинация наследственных свойств родителей, что увеличивает изменчивость и дает более богатый материал для естественного отбора.

Гены перемешиваются благодаря слиянию гамет двух различных особей, однако генетические изменения осуществляются не только этим путем. Никакие два потомка одних и тех же родителей (если только это не идентичные близнецы) не будут абсолютно одинаковыми. Во время мейоза осуществляются два различных вида пересортировки генов.

Один вид пересортировки - это результат случайного распределения разных материнских и отцовских гомологов между дочерними клетками при первом делении мейоза , каждая гамета получает свою, отличную от других выборку материнских и отцовских хромосом. Из этого следует, что клетки любой особи могут в принципе образовать 2 в степени n генетически различающихся гамет, где n - гаплоидное число хромосом. Однако на самом деле число возможных гамет неизмеримо больше из-за кросинговера (перекреста) - процесса, происходящего во время длительной профазы первого деления мейоза , когда гомологичные хромосомы обмениваются участками. У человека в каждой паре гомологичных хромосом кроссинговер происходит в среднем в 2 - 3 точках.

При кроссинговере происходит разрыв двойной спирали ДНК в одной материнской и одной отцовской хроматиде, а затем получившиеся отрезки воссоединяются "наперекрест" (процесс генетической рекомбинации). Рекомбинация происходит в профазе первого деления мейоза , когда две сестринские хроматиды так тесно сближены друг с другом, что их невозможно увидеть в отдельности. Гораздо позже в этой растянутой профазе становятся ясно различимы две отдельные хроматиды каждой хромосомы. В это время видно, что они связаны своими центромерами и тесно сближены по всей длине. Два гомолога остаются связанными в тех точках, где произошел кроссинговер между отцовской и материнской хроматидами. В каждой такой точке, которую называют хиазмой , две из четырех хроматид перекрещиваются Таким образом, это морфологический результат произошедшего кроссинговера, который сам по себе недоступен для наблюдения.

Партеногенез.

Общая характеристика половых клеток, или гамет.

7. Закон расщепления. Доминантность и рецессивность.

8. Закон чистоты гамет. Анализирующее скрещивание.

3 Части семян жёлтых морщинистых, 3 части семян – зелёных гладких и I часть семян – зелёных морщинистых.

Контролируемых генами х- и у-хромосом человека.

Линейное расположение генов в хромосомах. Генетические и цитологи­ческие карты хромосом.

Неаллельных генов в детерминации признаков.

Множественные аллели. Наследование групп крови по системе аво.

Комплементарность. Эффект положения.

Полимерия. Полигенное наследование как механизм наследования коли­чественных признаков.

Количественная и качественная специфика проявления генов в призна­ках: пенетрантность, экспрессивность, поле действия гена, плейотро­пия, генокопии.

Перенос биологической информации на белок (трансляция). Структура, виды и роль рнк.

Гипотеза «один ген – один фермент», ее современная трактовка..

5. Регуляция экспрессии генов у прокариот и эукариот.

Генные мутации. Понятие о генных болезнях.

Антимутационные барьеры организма.

Репарация генетического материала. .

Генные болезни, механизмы их развития, наследования, частота воз­никновения.

1. Структурные мутации хромосом (хромосомные аберрации).

Дупликации, инверсии, кольцевые хром-мы. Механизм возникновения. Фенотипическое проявление.

Транслокации, их сущность. Реципрокные транслокации, их характеристика и медицинское значение. Робертсоновские транслокации и их роль в наследственной патологии.

Радиационные мутации. Генетическая опасность загрязнения окружающей среды.

Анеуплоидия.

4. Медико-генетическое консультирование.

5. Пренатальная диагностика:

2 Стадия – активации гамет, наступает после их контакта. Активация сперматозоида называется акросомная реакция. Активация яйцеклетки – кортикальная реакция.

Общая характеристика гаструляции. Особенности гаструляции у амфибий и птиц. Гаструляция у высших (плацентарных) млекопитающих.

Роль наследственности и среды в эмбриональном развитии.

Морфогенез (формообразование), его основные процессы:

5. Интеграция в развитии, целостность онтогенеза. Роль гормонов в ко­ординации процессов развития.

Биологические аспекты старения и смерти.

Генетический контроль роста. Роль нервной и эндокринной системы в регуляции процессов роста.

Старение как продолжение развития. Программные теории старения.

Процессы, ведущие к старению на разных уровнях организации.

3. Репаративная регенерация как процесс вторичного развития, ее биоло­гическая сущность.

4. Характерные признаки репаративной регенерации, атипичная регенерация.

5. Масштаб регенерации, его границы у разных видов животных.

6. Способы репаративной регенерации: эпиморфоз и морфоллаксис.

7. Регенерация органов и тканей у высокоорганизованных животных, чело­века.

8. Регенерационная гипертрофия: молекулярные, клеточные и системные механизмы.

9. Эволюция регенерационной способности.

13. Регенерация патологически измененных органов.

Организм как открытая саморегулирующая система. Общие (кибернети­ческие) закономерности гомеостаза живых систем.

4. Клеточные механизмы гомеостаза.

5. Системные механизмы гомеостаза:

1. Популяционная структура человечества. Демографические и генетичес­кие характеристики популяции людей. Демы, изоляты.

2. Дрейф генов и особенности генофондов изолятов.

3. Влияние мутационного процесса, миграции, изоляции, популяционных волн на генетическую конституцию людей.

4. Специфика действия естественного отбора в человеческих популяциях. Отбор против гетерозигот и гомозигот.

5. Отбор и контротбор..

6. Генетический полиморфизм человечества.

И кро­веносной систем хордовых.

Главные эволюционные характеристики органов и функций:

2. Главные принципы эволюции органов и функций:

Филогенез органов дыхания хордовых

3. Филогенез органов кровообращения у хордовых:

И выделительной системы хордовых.

Филогенез пищеварительной системы хордовых:

2. Филогенез выделительной системы хордовых:

Определение и структура экологии.

Среда как экологическое понятие. Факторы среды.. Понятие экологической валентности.

Понятие экосистемы, биогеоценоза, антропобиогеоценоза.

Изменение биоценозов во времени. Экологические сукцессии.

Биосфера как естественноисторическая система. Современные концеп­ции биосферы. .

Живое вещество: количественная и качественная характеристика. Роль в природе планеты.

Функции биосферы в развитии природы Земли.

Круговорот химических элементов как главная функция биосферы.

Эволюция биосферы.

Возрастающее влияние человека на биосферу. Экологические последс­твия.

Возникновение и развитие ноосферы.

Предмет и задачи экологии человека.

Общая характеристика среды обитания людей.

3. Понятие адаптивного ти­па.

4. Человек как творческий экологический фактор. Антропоген­ные экосистемы.

12 Видов европейских бабочек, а некоторые виды других насекомых перешли к питанию лепестками ее цветков и семенами будлеи.

5. Адаптация человека к среде обитания: биологические и социальные ас­пекты.

6. Проблемы охраны окружающей среды и рационального природопользования.

8. Цитоплазма: основное вещество, цитоскелет, органеллы.

Основное вещество цитоплазмы представлено гиалоплазмой. Это коллоидный раствор неорганических и органических веществ, особенно много в гиалоплазме белков.

Функции гиалоплазмы:

соединение компонентов цитоплазмы в единое целое

участие в транспорте веществ

в гиалоплазме протекает гликолиз

в гиалоплазме накапливается АТФ и включения.

Цитоскелет клетки представлен микротрубочками и микрофиламентами.

Каждая микротрубочка представляет собой полый цилиндр диаметром 20-30нм, образованный белком тубулином. Микротрубочи играют роль цитоскелета, т.к. пронизывают всю цитоплазму клетки. Кроме того, микротрубочки участвуют в создании клеточного центра и в транспорте веществ внутри клетки.

Микрофиламенты – это белковые нити толщиной около 4нм. Большинство из них образовано молекулами актинов, которых выявлено около 10 видов. Они могут группироваться в пучки, образующие опорные структуры цитоскелета.

Микротрубочки – трубчатые образования белковой природы различной длины с внешним диаметром 24 нм. Микротрубочки встречаются в свободном состоянии в цитоплазме клеток или как структурные элементы жгутиков, ресничек, митотического веретена, центриолей.

Органеллы животной клетки: ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, пластиды, рибосомы, клеточный центр.

Органоиды клетки делятся на органоиды общего назначения и спе­циального назначения.

Органоиды спе­циального назначения встречаются только в специализированных клет­ках и обеспечивают выполнение этими клетками специфических функций. К ним относятся миофибриллы мышечной клетки, ресничный эпителий дыхательных путей, ворсинки тонкого кишечника, жгутик сперматозоида.

Органоиды общего назначения присущи всем клеткам. К ним относятся эндо­плазматическая сеть, лизосомы, митохондрии, рибосомы, комплекс Гольджи, клеточный центр, микротрубочки и микрофиламенты, а также пластиды (последние только у растений).

Эндоплазматическая сеть представлена сетью каналов и уплощённых цистерн, ограни­ченных одинарной мембраной. Она разветвляется по всему объёму ци­топлазмы, что позволяет ей выполнять следующие функции:

механическая – обеспечение постоянной формы клетки;

увеличение площади внутренней поверхности клетки;

транспортная – перенос веществ между органоидами клетки, органои­дами и ядром, клеткой и внешней средой;

ЭПС подразделяется на два типа: шероховатую и гладкую. Шерохо­ватая имеет на наружной поверхности многочисленные рибосомы, на которых синтезируется белок. Гладкая сеть состоит из каналов и цистерн меньшего сечения, чем в шероховатой ЭПС. Она выполняет следующие функции:

синтез липидов, входящих в состав мембран;

обезвреживание вредных продуктов метаболизма;

синтез предшественников стероидных гормонов;

Лизосома . Это пузырёк диаметром 0,2 - 0,5 мкм, покрытый однослойной мемб­раной. Эта мембрана предохраняет структуры и вещества клетки от разрушающих действий ферментов лизосом. При нарушений её целостнос­ти ферменты выходят в цитоплазму клетки, и происходит автолиз – са­мопереваривание клетки. Ферменты лизосом способны расщеплять бел­ки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и липиды.

Функции лизосом:

1. осуществляют внутриклеточное пищеварение; лизосомы – миниа­тюрная пищеварительная система клетки;

2. удаляют отжившие органоиды клетки или личиночные органы. Так, хвост у головастика лягушек рассасывается под действием фермента лизосом – катепсина;

3. превращают вредные для клетки вещества в перевариваемые про­дукты;

4. участвуют в защите клетки то бактерий и вирусов (вирусы замуровываются в лизосоме).

Образуются лизосомы в комплексе Гольджи: сюда поступают синте­зированные на рибосомах ферменты, здесь они окружаются мембраной и вы­водятся в цитоплазму. Это первичные (неактивные) лизосомы. Вторичные (активные) лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются на фаголизосомы и аутолизосомы . Фаголизосомы переваривают материал, поступающий в клетку извне. Аутолизосомы разрушают собственные, изношенные структуры клетки. Вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершён, называются остаточными тельцами . В них отсутствуют ферменты, и содержится непереваренный материал.

Митохондрия (1-5 мкм) – двумембранный органоид, выполняющий функцию внутриклеточной энергетической станции. Это округлые образования, ограниченные двумя мембранами – наруж­ной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, она регулирует как пос­тупление веществ в митохондрию, так и выведение их. Внутренняя мембрана образует складки – кристы, обращённые внутрь митохондрии. Внутри митохондрии находится так называемый матрикс, содержащий различные ферменты, ионы Са 2+ и Мg 2+ , а также ДНК, т-РНК, и-РНК и рибосомы (причём ДНК и рибосомы у митохондрий похожи на таковые бактерий).

Благодаря наличию собственной ДНК (1 молекула кольцевой формы), митохондрии могут размножаться не­зависимо от деления клетки. Происходит это путём перешнуровки исходной митохонд­рии. Предварительно у них удваивается количество ДНК. Благодаря содержанию т-РНК, и-РНК и рибосом, митохондрии они могут синтезировать собственный белок.

Кроме того, митохондрии играют определённую роль в передаче признаков по наследству (цитоплазматическая наследственность).

На кристах митохондрии происходят окислительно-восстановительные процессы, сопровождающиеся выделени­ем энергии. Она используется на образование фосфатных связей в АТФ. Накопление АТФ делает митохондрии своеобразными аккумуляторами энергии клетки, которая расходуется на процессы жизнедеятельности клетки по мере надобности. Из-за интенсивной работы митохондрии имеют малую продолжительность жизни, например митохондрии клеток печени живут всего 10 дней.

Аппарат Гольджи представляет собой систему диктиосом числом от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч на клетку. Каждая диктиосома образована стопкой из 3-12 крупных цистерн, похожих на блюдца. От цистерн отходят во все стороны трубочки и пузырьки, имеющие мембранное строение. Трубочки соединяют отдельные цис­терны соседних стопок, так образуется их единая сеть. Пузырьки участвуют в образовании первичных лизосом. В разных типах клеток аппарат Гольджи занимает строго определённое положение, вблизи ядра.

Функции аппарата Гольджи разнообразны:

1. образование первичных лизосом, которые поступают затем в цитоплазму;

2. упаковка белков, поступающих из ЭПС, для последующего экспорта из клетки;

3. синтез структурных компонентов клетки, например, коллагеновых нитей;

4. синтез жиров и полисахаридов, входящих в состав мембран клетки;

Рибосома (0,02-0,03 мкм) – не мембранный органоид, осуществляющий биосинтез белка. Рибосома состоит из двух неравных субъединиц – большой и малой. Обе субъединицы образуются в ядрышках, но объединяются они в рибосому только в момент присоединения к и-РНК. Этот процесс происходит с помощью ионов Мg 2+ .

В каждой клетке содержится от десятков тысяч до миллионов рибосом. Часть их находится в свободном состоянии, но большинство рибосом прикреплено к мембранам ЭПС. Первые синтезируют белки, исполь­зуемые для нужд клетки, вторые синтезируют белки "на экспорт". Они по кана­лам ЭПС поступают в комплекс Гольджи, пакуются в мембраны, а затем выводятся из клетки. Скорость работы рибосом поразительна – одна белковая молекула средних размеров синтезируется за одну минуту. Это позволяет непре­рывно обновлять белки организма, изнашивающиеся в процессе его жизнедеятельности. Так, белки печени человека обновляются за 7 су­ток.

Клеточный центр – не мембранный органоид, в котором из белка тубулина образуются микротрубочки. Клеточный центр состоит из двух центриолей, расположенных перпендикулярно друг к другу. Каждая центриоль – это цистерна, состоящая из 9 строенных микротрубочек. Микротрубочки соединены между собой системой связок, а снаружи одеты белковым чехлом. Перед делением клетки центриоли удваивают­ся. Во время митоза центриоли определяют местоположения полюсов веретена деления. Причём положение центриолей в делящейся клетке определяет центры новых клеток. Здесь будет располагаться ядро, т.к. клеточный центр всегда располагается вблизи ядра.

9. Включения

Это непостоянный компонент цитоплазмы. Наличие их и количество зависит от интенсивности обмена веществ и состояния ор­ганизма. Они делятся на три группы:

1. запасной питательный материал (гликоген, жир, крахмал);

2. вещества, подлежащие выведению из клетки (ферменты, гормоны);

3. балластные вещества (пигменты, соли щавелевой кислоты). Они более характерны для растительных клеток, т.к. у растений нет сис­тем, аналогичной выделительной системе животных.

ЛЕКЦИЯ 2 Ядро клетки. Наследственный аппарат клеток человека.

1. Строение и функции ядра.

Ядро находится либо в центре клетки, либо смещено на периферию. Ядро эукариотической клетки имеет собственную мембрану, отграничи­вающую его от цитоплазмы. Мембрана имеет 2 слоя, между ними находится околоядерное пространство, связанное с ЭПС.

Ядерная мембрана имеет отверстия – поры. Но они не сквозные, а заполнены специальными белками. Через поры из ядра в цитоплазму выходят молекулы РНК, а навстречу им в ядро передвигаются белки. Сама же мембрана ядерной оболочки обеспечивает прохождение низко­молекулярных соединений в обоих направлениях. Внутренняя мембрана ядерной оболочки имеет белковую подстилку, к которой крепятся хромосомы. Это обеспечивает их упорядоченное расположение.

Функции ядерной оболочки: защитная, регуляция транспорта веществ и органелл

Под мембраной находится ядерный сок – кариоплазма . В ней находятся одно или несколько ядрышек, значительное количество РНК и ДНК, различ­ные белки, в т.ч. большинство ферментов ядра, а также свободные нуклеотиды, аминокислоты, промежуточ­ные продукты метаболизма. Кариоплазма осуществляет взаимосвязь всех ядерных структур.

Ядрышки – это округлые, сильно уплотнённые, не ограниченные мембраной участки клеточного ядра диамет­ром 1-2 мкм и больше. Форма, размеры и количество ядрышек зависят от функционального состояния ядра: чем крупнее ядрышко, тем выше его активность. В ядре их может содержаться от 1 до 10, а в ядрах дрожжей они отсутствуют.

Во время деления ядра ядрышки разрушаются. В конце деления они вновь формируются вокруг определённых участков хромосомы (ядрышковых организаторов), расположенных в области вторичной перетяжки хромосомы. Функция ядрышек состоит в синтезе

р-РНК и сборки субъединиц рибосом из белка и р-РНК.